Развитие жизни на Земле - [23]

Рис 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):

1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - ротовое отверстие, 4 - глотка, 5 эндостиль; 6 - наджаберная борозда; 7 - жаберные щели; 8 - печеночный вырост; 9 - кишечник; 10 - анальное отверстие; 11 - миомеры; 12 - брюшная аорта; 13 спинная аорта; 14 - жаберные артерии.

тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.

Наличие у некоторых панцирных бесчелюстных хорошо окостеневшего черепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стеншио, И. Киэр и др.), используя метод изготовления серийных шлифов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей, у панцирных бесчелюстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (имеющего лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящевыми элементами). В ископаемом состоянии круглоротые в связи с отсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon, обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus - загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимися позвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков наружного костного панциря. Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцирные бесчелюстные, по-видимому, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем - железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.

Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):

а - Cephalaspis; б - Drepanaspis; в - Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).

Рис. 21. Происхождение челюстей (по А. Н. Северцову);

а - протокраниоты (гипотетические предки позвоночных); б - гипотетические предки бесчелюстных; в - гипотетические предки челюстноротых; г - развитие челюстей у первичных челюстноротых; 1 - висцеральные (жаберные) дуги); 2 жаберные щели;

3 - челюстная дуга; 4 - жа6ерная решетка; 5 - ротовое отверстие; 6 - глаз; 7 - орган обоняния.

Наличие хорошо окостеневшего скелета у ранне- палеозойских панцирных бесчелюстных при отсутствии окостенений у круглоротых вызвало дискуссию о соотношении скелетных тканей в ходе эволюции и онтогенеза позвоночных. Ряд авторов (А. Н. Северцов, Д. В. Обручев и др.) аргументировали теорию, согласно которой древнейшие позвоночные не имели костного скелета (как современные круглоротые и хрящевые рыбы); их остатки не сохранились в палеонтологической летописи из-за отсутствия прочного скелета. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде отдельных "кожных зубов", подобных мелким плакоидным чешуям (такие зубообразные чешуи имеются у современных хрящевых рыб - акул и скатов). В дальнейшем происходило срастание этих чешуй друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остракодерм (Thelodus, рис. 20), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками. Однако все известные древнейшие остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, как наружный, так (в некоторых случаях) и внутренний, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря (см. выше). В связи с этим палеонтологи А. Ш. Ромер, Л. В. Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые образования. В сущности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными формами. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и к внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является идеальной эмбриональной скелетной тканью, а кость - лучшей основой скелета взрослых позвоночных.

В ходе эволюции позвоночных происходила активизация образа жизни (переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планктонофагии к хищничеству). Это требовало облегчения тела от тяжкого бремени защитного панциря, характерного для примитивных остракодерм. Облегчение происходило по-разному: либо путем постепенного преобразования крупных щитов и щитков в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы с сохранением поверхностных плакоидных чешуй (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Этот второй путь преобразований скелета (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще в отношении необходимых перестроек индивидуального развития (задержка онтогенеза скелета на эмбриональной стадии 1) и мог осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовавшее существенных перестроек морфогенетических механизмов. В филогенезе позвоночных были испробованы все возможные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных ветвей их эволюционного ствола сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усовершенствования костного скелета, а не отказались от него полностью.