Развитие жизни на Земле - [22]

Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета - хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объединяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дорсальной стенки первичного кишечника между парой сходных продольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метамеризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, принявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил возможность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благодаря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую полость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сократимых (мышечных) структур.

А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал "примитивными бесчерепными" (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была всего ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).

Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе миосептами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищеварительная система была устроена как у современных бесчерепных ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, - вероятно, порядка 15-20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным выростом. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтрации (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятельностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватывающей снаружи область глотки у современных низших хордовых, приобретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асцидии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выделения, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совершенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.

Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в самом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордовых, могло произойти в кембрии.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы - панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).

Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого "теменного глаза" (светочувствительного дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так называемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы поступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с придонным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам