Развитие жизни на Земле - [21]

Рис. 15. Реконструкция строения белемнита:

1 - раковина; 2- плавник; 3 - мантия; 4 - воронка; 5 - глаз;

6 - щупальца.

В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Branchiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Последний подтип - трилобиты (рис. 17) - чисто палеозойская группа, достигшая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои позиции до середины ордовика, когда началось их угасание. Трилобиты окончательно вымерли к середине пермского периода. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоногие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превышало 10 см. Трилобиты были в основном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конечностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализированные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания большинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживавшими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Рис. 16. Граптолит Lagonograptus (реконструкция А. М. Обута и С. А. Лопатиной).

Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя - хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.

Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.

Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много

Рис. 17. Трилобиты:

а - личинка Acantholoma; б - Lonchodomas; в - Symphysops; г Staurocephalus; д - Ceratarges; е - Teratorhynchus; ж - Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).

различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древних олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эволюция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.

Рис. 18. Эвриптериды:

а - Eurypterus; б - Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюшной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).