Развитие эволюционных идей в биологии - [123]
Продолжение табл. 5
Окончание табл. 5
Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.
В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.
Дискретность и континуальность в эволюции
Проблема континуальности и дискретности на разных этапах развития генетики и эволюционизма
Хотя прерывистость и непрерывность есть единые, но разные стороны любого процесса развития — как онтогенеза, так и филогенеза, — тем не менее, так уж устроен человеческий ум, такова история развития науки, что обычно одна личность больше акцентирует свое внимание на дискретности, а другая — на непрерывности (континуальности). Вокруг настоящих личностей формируются школы. Одна школа может сосредоточить свое внимание на одной стороне вопроса, может задержать развитие другой школы, другого направления. Нередко сторонники того или иного подхода оказываются слегка разобщенными во времени, тогда возникает конфронтация поколении, извечный конфликт отцов и детей.
Вся биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов. Реальность широких линнеевских видов — линнеонов, по терминологии Я. Лотси[614], — была настолько очевидна, разрыв между видами («хиатус») настолько глубок, что дискретность таксонов, их реальность (и изначальная «заданность» этой реальности) не вызывали сомнений.
Переведя трансформизм с натурфилософского уровня на уровень естественнонаучный, введя принцип естественного отбора как движущий и формирующий фактор эволюции (но не единственный движущий фактор эволюции, как подчеркивал сам Дарвин в «Заключении» к «Происхождению видов»), Дарвин-эволюционист выступил не только против столетних линнеевских традиций в систематике, но и вошел в конфронтацию с Дарвином-систематиком, который в своих исследованиях по систематике усоногих раков оставался на позициях дискретной линнеевской систематики.
Дарвин-эволюционист, введя динамику в понятие вида, говоря о постепенном, градуалистическом характере перехода от «разновидности» (ныне мы не пользуемся этим расплывчатым термином, а говорим, вслед за А. П. Семеновым-Тян-Шанским[615], о «подвиде») к виду, все время подчеркивал условность границ между «разновидностью» (подвидом) и видом. Таким образом, Дарвин и его последователи (например, выдающийся русский зоолог Н. А. Северцов) перешли от дискретности к континуальности систематических единиц, в том числе и вида.
Новый возврат к дискретности систематических единиц, к реальности вида начался в 1900 году с работ немецкого орнитолога О. Кляйншмидта[616], с классической работы отечественного энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (1910) и трудов поддержавшего его ихтиолога Л. С. Берга[617], а завершился исследованиями Б. Ренша[618], Ф. Г. Добржанского[619], Е. И. Лукина[620] и Э. Майра[621] (историю вопроса см. также: Mayr, Provine[622]; Mayr[623]).
