Развитие эволюционных идей в биологии - [121]
На рис. 255 показана геногеография аллелей трансферринов другого вида сусликов — арктического (Sp. paryi), изученного нами в серии советско-американских исследований, проводившихся с 1969 года. Обращает на себя внимание мономорфизм популяций Чукотки и прилежащих частей Аляски по Tf>7, тогда как по мере удаления от приберенгийской области частота этого аллеля как в Сибири, так и в Америке снижается. Казалось бы, существование этого градиента частот свидетельствует в пользу селекционистской трактовки полученных данных. Однако 100%-ная частота встречаемости Tf>7 в самой южной из американских популяций заставляет думать, что такой вывод был бы поспешным. Как было показано[601], мономорфизм по Tf>6 и Tf>7 в ряде американских популяций сформировался в изолятах, обособленных друг от друга покровным оледенением Канадского или Лаврентийского ледникового щита. На территории Сибири таких покровных оледенений не было, и поэтому не было столь ярко выраженных изолятов. Вот почему сегодня на территории Америки мы обнаруживаем ряд зон с перерывами клин, а в Азии — лишь одну слабо выраженную зону сгущения изофен у «бутылочного горлышка» — перешейка полуострова Камчатка. В данном случае более правдоподобным выглядит нейтралистское объяснение.
Рис. 255. Геногеография трансферринов арктического суслика Spermopfiilus paryi.
>Из: Vorontsov, Frisman et al. (1980).
Рассмотрим теперь изменчивость окраски надкрылий у божьей коровки Harmonia axyridis. Окраска данного вида крайне полиморфна (рис. 256) за счет как генотипической, так и фенотипической изменчивости, а также мозаичного доминирования — своеобразного аналога процесса кодоминантности. Окраска надкрылий контролируется аллелями одного гена, ведущими себя за счет мозаичного доминирования как серия множественных аллеломорфов. Фено- и геногеографический анализ изменчивости показывает (рис. 257), что в пределах ареала вида существуют зоны резкого перерыва клин — в районе Байкала и Цусимского пролива. В последнем случае нарушение градиента частот, бесспорно, связано с изоляцией.
Рис. 256. Изменчивость рисунка надкрылий (элитр) у божьей коровки Harmonia (=Leis) axyridis. Все основные варианты окраски контролируются аллелями одного гена И. Число черных точек по красному фону у succinea (от 1 до 19) определяется фенотипической (неиаследственной) изменчивостью.
>По Н. Н. Воронцову и А. В. Блехман (1986).
Рис. 257. Фено- и геногеография изменчивости окраски элитр у божьей коровки Harmonia axyridis на Азиатском континенте. В секторах — частоты фенотипов. Изоаллели — частоты рецессивного аллеля И в популяциях. Обратите внимание на клинальный характер смены частот на континенте и на зону разрыва клин между Кореей и Японией.
>Из Н. Н. Воронцова (1983, 1988).
Климатические и иные природные условия Японских островов вряд ли столь существенно отличны от условий обитания данного вида на Корейском полуострове и в Приморье, чтобы этой разницей в условиях можно было объяснить кардинальные различия в частотах аллелей на континентальном Дальнем Востоке и на его островах. Вместе с тем на островах Дальнего Востока от Кюсю и Сикоку через Хонсю и Хоккайдо к Кунаширу существует отчетливо выраженный градиент изменчивости частот окраски (преобладание темноокрашенных форм на юге и снижение частоты этих форм на севере). Интересно, что этот градиент не нарушается такими физико-географическими преградами, как Сонгарский пролив или пролив Лаперуза. Как мы знаем, еще в конце плейстоцена все эти острова были частью единого большого острова. Вероятно, 18 тысяч лет, прошедших после обособления этих островов друг от друга, оказалось недостаточно для протекания в условиях довольно больших островов дрейфа генов, который бы мог нарушить явно селективную картину градиента аллелей с юга на север.
Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.
Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».
