Развитие эволюционных идей в биологии - [122]

Нейтрализм и «недарвиновская эволюция»

Открытие вырожденности генетического кода цовлекло за собой эволюционную оценку этого явления. Существование избыточного числа кодонов информационной РНК (комплементарных соответствующим триплетам азотистых оснований ДНК) есть эволюционный механизм помехоустойчивости генетического кода. Характерно, что наибольшая степень вырожденности характерна для кодонов, шифрующих синтез наиболее распространенных аминокислот. Поскольку одну аминокислоту кодируют несколько вариантов кодонов (для аргинина, например, ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА и АГГ), то не всякая мутация замены одного нуклеотида другим приведет к замене соответствующей аминокислоты в полипептидной цепи.

На рис. 258 приведен возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аланина. Вследствие вырожденности кода 9 мутаций замещения могут привести к образованию кодонов, ответственных за синтез лишь 6 аминокислот. Мутации 4—6 в силу вырожденности не приведут к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи. Таким образом, мутации 4—6 оказываются нейтральными и выпадают из-под контроля естественного отбора.

Открытие молекулярного механизма нейтральных мутаций позволило М. Кимуре[602], а также Д. Кингу и Т Юкесу[603] выступить с гипотезой недарвиновской эволюции, т. е. эволюции нуклеотидного состава ДНК, не контролируемой естественным отбором. Броскость термина «недарвиновская эволюция» вызвала бум вокруг гипотезы Кимуры, получившей как ярых приверженцев[604], так и ярых противников[605]. И те, и другие, думается, впадают в крайности. В отечественной литературе с критикой представлений М. Кимуры выступил В. С. Кирпичников, а в поддержку его гипотезы — Ю. П. Алтухов и М. В. Волькенштейн[606].

Открытие вырожденности кода было лишь молекулярным подтверждением возможности существования нейтральных мутаций. Выше мы отмечали, что о нейтральности признаков и ее эволюционном значении писал еще С. С. Четвериков[607], работы которого, по-видимому, остались не известными М. Кимуре. В самом деле, мы хорошо знаем, что один и тот же аллель в разных условиях среды может иметь то положительную, то отрицательную селективную ценность. Но если это так, то существуют промежуточные состояния, когда селективная ценность мутаций оказывается нейтральной, т. е. состояния, в которых кривая селективной ценности проходит через нулевую точку. Это было ясно многим популяционистам еще на рубеже 1920—1930 годов; на существовании нейтральных мутаций в значительной степени основана теория генетического дрейфа.

Рис. 258. Возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аминокислоты аланина. Благодаря вырожденности кода часть нуклеотидных замещений не приводит к информационно значимым итогам. В результате нейтральности мутации 4-6 оказываются фенотипически не выраженными.

^{Из Н. Н. Воронцова (1980).}

Сейчас понятно, что на молекулярном уровне ≈2/3 замещений нуклеотидных пар вызывают соответствующий фенотипический эффект в виде изменения полипептидной цепи, а ≈1/3 замещений не контролируется отбором. В эволюции, таким образом, взаимно сочетаются как процессы отбора, так и стохастические процессы дрейфа нейтральных мутаций. Ясно, что нельзя считать «недарвиновскую эволюцию» чем-то антидарвинистическим, а существование нейтрализма[608] не исключает роли дарвиновского отбора в эволюции. Таким образом, «недарвиновская эволюция» за счет стохастических процессов и дарвиновский отбор есть непротиворечивые и взаимодополняющие друг друга концепции.

Молекулярная дивергенция: эволюция по структурным и регуляторным генам

К. Маркерт в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков[609]: один и тот же фермент или неферментный белок может бьггь представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название изозимов (или аллозимов, поскольку они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. За счет изменения изоэлектрической точки молекулы белка не менее 1/3 таких аминокислотных замещений могут быть обнаружены методом электрофореза, который был внедрен в эволюционную и популяционную генетику X. Харрисом[610] и Р. Левонтиным[611] в 1966 г. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции. У нас он успешно использовался В. С. Кирпичниковым, Ю. П. Алтуховым и их учениками[612].

Методы подсчета доли полиморфных локусов и гетерозиготности каждой особи приведены в работе Фр. Айалы[613]. Там же показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается сравнения темпов эволюции беспозвоночных и позвоночных. Очевидно, что существование генетического полиморфизма прямо не связано с темпами эволюции.

Сопоставление данных из разных литературных источников по оценке доли идентичных локусов у таксонов разного ранга в таких группах, как беспозвоночные и позвоночные, приводит к удивительным результатам. В табл. 5 приведены коэффициенты, характеризующие генетические дистанции (доли различающихся локусов в геноме) между сравниваемыми популяциями и таксонами, причем хорошо видно нарастание генетических дистанций по мере повышения таксономического ранга группы, т. е. по мере дивергенции. Сопоставление этих данных говорйт о существовании принципиальных различий в темпах изменения структурных генов между дрозофилами — единственной достаточно полно изученной группой беспозвоночных — и позвоночными. Нетрудно видеть, что уровень различий по доле структурных генов между разными видами дрозофил выше, чем между разными родами рыб, и сопоставим с разными родами саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода