Развитие эволюционных идей в биологии - [124]

).

Другой пример борьбы мнений и чередования концепций континуальности и дискретности относится к дискуссии между биометриками (Пирсон, Уэлдон) и ранними менделистами (Бэтсон и др.). История этого конфликта была подробно изучена в последнее десятилетие[624]. И биометрики, и менделисты при этом ссылались на авторитет кузена Ч. Дарвина — Ф. Гальтона. Биометрики считали, что эволюция основана на отборе континуальных вариантов, а менделисты (и Гальтон был здесь первым) утверждали, что в основе эволюции лежит отбор дискретных вариантов. «В результате для интеграции менделевского наследования и дарвинова отбора и создания на этой основе генетики популяций потребовалась перемена действующих лиц: конфликт был снят новым поколением (Р. А. Фишер и др.)» (Бабков, 1983, с. 9).

Какое же отношение имеют эти примеры и проблема соотношения дискретности и континуальности к проблеме адаптивности и нейтральности в эволюции? Как это, на первый взгляд, ни странно — самое прямое.

Антиэволюционист, креационист основатель палеонтологии и сравнительной анатомии Ж. Кювье впервые на сравнительно-анатомическом уровне поставил проблему целостности организма, континуальности взаимосвязи его частей. Основы дискретного подхода к соотносительному развитию органов в историческом развитии заложил оппонент Кювье Ж.-Б. Ламарк (см. Мауг, 1982). Проблема корреляций, выдвинутая статиком Кювье, в дарвиновскую эпоху начала наполняться эволюционным динамизмом[625]. Вместо представления о целостности корреляций (позднее стали говорить о «биологических координациях», отграничив их от более простых коррелятивных связей в организме) в пределах индивидуума возникло представление о континуально согласованном изменении частей организма в процессе эволюции. Такой точки зрения о согласованности изменения органов и признаков в эволюции придерживался, например, наш виднейший морфолог-эволюционист А. Н. Северцов[626].

Ранние генетики 10—20-х годов нашего века в противовес безликому конгинуализму морфологов-эволюционистов конца XIX века выдвинули представление о генотипе как мозаике генов и о фенотипе как мозаике признаков. Совершенно неожиданно идеи мозаичности в какой-то степени получили отклик среди части сравнительных анатомов и палеонтологов. Бельгийский палеонтолог Луи Долло[627] и его ученик, последователь и друг австрийский палеонтолог и эволюционист Отенио Абель[628] впервые обнаружили асинхронность в темпах эволюционного преобразования признаков, т. е. то явление, которое в 1950-х годах было названо Гэвином де Биром «мозаичностью эволюции»[629].

Если организм есть мозаика признаков (адаптивных и инадаптивных), а генотип есть мозаика генов, то в эволюции должны соседствовать как отбор по адаптивным признакам, так и стохастические процессы, ведущие к случайной фиксации тех или иных аллелей в отдельных популяциях, а затем и к фиксации нейтральных признаков в качестве видовых. Единая концепция микроэволюции[630], вошедшая составной частью в синтетическую теорию эволюции, включает как детерминистические факторы (отбор), так и стохастические (дрейф генов). Новым, более поздним всплеском дискретных подходов в генетике была концепция Бидла-Тэйтума «один ген — один фермент».

Однако всякое действие рождает противодействие (так всегда было и будет в истории науки): в ответ на неуемный энтузиазм ранних генетиков-менделистов и генетиков моргановской школы, видевших во всем проявления дискретности, в недрах самой школы Т. Г. Моргана (в широком интернациональном понимании ее объема) возникло представление о целостности генотипа, о плейотропности действия гена, о генотипической среде[631].

В теории онтогенеза на смену представлениям о мозаичности развития пришло разработанное И. И. Шмальгаузеном[632] представление об «организме как целом в процессе индивидуального и исторического развития».

Если весь геном пронизан плейотропными связями, то тогда нейтральные признаки могут существовать и поддерживаться за счет плейотропности, за счет отбора по одному из членов той цепи связей в организме, которая удачно была названа П. В. Терентьевым[633]корреляционными плеядами. (Эта проблема тщательно исследована P. Л. Берг[634] и ее ученицей Л. Д. Колосовой[635].) В таком случае на поверхности могут оказаться нейтральные сами по себе признаки, но их фиксация в популяции осуществлялась не за счет стохастических процессов, а как побочный результат действия отбора по адаптивно существенным признакам, коррелятивно связанным с нейтральными признаками за счет плейотропности.

Дискретность и континуальность видообразования

Как отмечалось выше, дискретность и континуальность, прерывистость и непрерывность — две стороны любого процесса развития, как исторического, так и индивидуального. До того, как возникла проблема происхождения органического разнообразия за счет исторического развития, проблемы соотношения прерывистости и непрерывности в филогенезе не существовало, поскольку не принималось существование самого развития.

Трансформизм второй половины XVIII — начала XIX века, корни которого нетрудно проследить и в античности