Рассказ Предка - [59]

Эти различия выделены первой, третьей, седьмой и восьмой красной линией. Пятое, косая черта, выделенная двенадцатой красной линией, разделяет манускрипты по-другому, на:

{"Британская Библиотека" + "Хенгрвт"} против {"Церковь Христа" + "Эджертон"}.

Эти разделения противоречат друг другу. Мы не можем нарисовать никакого дерева, в котором каждое изменение случилось бы только однажды. Лучшее из тех, что мы можем создать, это следующее (заметьте, что это неукорененное дерево), которое минимизирует конфликт, требуя, чтобы косая черта появлялась и исчезала лишь дважды.

На самом деле, в данном случае у меня нет большой уверенности в моих предположениях. Конвергенции и реверсии часты в текстах, особенно когда смысл стиха не меняется. Средневековый писец, должно быть, не испытывал особых угрызений совести, меняя написание, и еще меньше при вставке или удалении знака препинания, такого как косая черта. Лучшим индикатором взаимоотношений будут такие изменения, как перестановка слов. Генетическими аналогами этого являются "редкие геномные изменения": такие события как крупные вставки, делеции и дупликации ДНК. Мы можем открыто учесть их, присвоив больший или меньший вес различным типам изменений. Те изменения, которые заведомо часты или ненадежны, понижаются в весе при подсчете дополнительных изменений. Заведомо редкие изменения или надежные показатели родства повышаются в весе. Повышенные веса изменений означает, что мы особенно не желаем считать их дважды. Наиболее экономное дерево в таком случае то, у которого наименьший общий вес.

Метод экономии широко используется для поиска эволюционных деревьев. Но если конвергенции и реверсии распространены - как в случае многих последовательностей ДНК, а также в нашем чосеровском тексте - экономность может вводить в заблуждение. Это проблема, известная под именем "притяжение длинных ветвей". Вот что это значит.

Кладограммы, укорененные и неукорененные, передают только порядок ветвлений. Филограммы или филогенетические деревья (греческое филон - раса, племя, класс) похожи, но кроме того используют длину ветвей для передачи информации. Обычно длины ветвей отражают эволюционное расстояние: длинные ветви представляют большие изменения, короткие - небольшие. Первая строка "Кентерберийских Рассказов" дает следующую филограмму:

На этой филограмме ветви не слишком отличаются по длине. Но представьте, что случится, если два манускрипта сильно изменились по сравнению с остальными двумя. Ветви, ведущие к этим двум, были бы нарисованы очень длинными. И пропорции изменений не были бы уникальными. Они просто по случайности могут оказаться идентичными изменениям в другом месте дерева, но (и в этом основная идея) особенно тем, что находятся в другой длинной ветви. Ведь длинные ветви это те, в которых, так или иначе, происходит большинство изменений. При достаточном количестве эволюционных изменений те изменения, что ложно свяжут две длинные ветви, заглушат истинный сигнал. Основываясь на простом подсчете количества изменений, экономность ложно группирует вместе концы особенно длинных ветвей. Метод экономности заставляет длинные ветви ошибочно притягивать друг друга.

Проблема притяжения длинных ветвей - серьезная головная боль для биологических таксономистов. Она возникает везде, где распространены конвергенции и реверсии, и, к несчастью, мы не можем надеяться избежать их, рассматривая больше текста. Напротив, чем больше текста мы примем во внимание, тем больше найдем ошибочных сходств, и тем сильнее будет наша убежденность в ошибочном ответе. Про такие деревья говорят, что они лежат в устрашающе звучащей "зоне Фельзенштейна", названной в честь выдающегося американского биолога Джо Фельзенштейна. К несчастью, данные ДНК особенно уязвимы для притяжения длинных ветвей. Основная причина в том, что существует только 4 буквы генетического кода ДНК. Если большинство различий являются изменениями единственной буквы, независимая мутация в той же букве по случайности особенно вероятна. Это создает минное поле притяжения длинных ветвей. Очевидно, что в таких случаях нам нужна альтернатива методу экономности.

Она существует в виде техники, известной под названием анализ правдоподобности, которой все чаще отдают предпочтение в эволюционной таксономии. Анализ правдоподобности сжигает еще больше вычислительных ресурсов, чем метод экономности, поскольку теперь длины ветвей имеют значение. Теперь у нас гораздо больше соперничающих деревьев, поскольку, вдобавок ко всем возможным схемам ветвления, мы должны также рассматривать все возможные длины ветвей - Гераклова задача. Это значит, что, несмотря на умные методы, сокращающие вычисления, сегодняшние компьютеры могут справиться с анализом правдоподобности, охватывающим небольшое количество биологических видов.

"Правдоподобность" здесь - не туманный термин. Наоборот, она имеет точное значение. Для дерева определенной формы (и не забываем включать длины ветвей) из всех возможных эволюционных путей, способных привести к филогенетическому дереву той же формы, только крошечное число будет создавать в точности тот текст, что мы сейчас видим. "Правдоподобность" данного дерева - это исчезающе малая вероятность прийти к реально существующим текстам, а не каким-нибудь другим, которые могли бы быть созданы похожим деревом. Хотя величина правдоподобности для дерева мала, мы все равно можем сравнить одно малое значение с другим как способ оценки. В анализе правдоподобности существуют различные альтернативные методы получения "наилучшего" дерева. Простейший - искать единственное, имеющее высшую правдоподобность: наиболее правдоподобное дерево. Не без оснований это называется методом "максимальной правдоподобности", но только то, что это наиболее правдоподобное дерево, не значит, что не существует других деревьев с почти такой же правдоподобностью. Позже было предложено вместо принятия одного единственного наиболее правдоподобного дерева искать все возможные деревья, но оказывать им доверие, пропорциональное их правдоподобности. Этот подход, альтернативный методу максимальной правдоподобности, известен как филогенетика по Байесу. Если много правдоподобных деревьев согласуется в отдельной точке ветвления, мы считаем, что это ветвление имеет высокую вероятность быть правильным. Конечно, как и в методе максимальной правдоподобности, мы не можем проверит все возможные деревья, но есть вычислительные короткие пути, и они работают весьма неплохо.