Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов [заметки]

Шрифт

Интервал

Эпиграф адаптирован со стихов: Rolf Jacobsen. Country Roads, – в переводе с норвежского Роберта Блая, с заменой слова «муравей» в мужском роде на женский с позволения Роберта Блая. См.: Robert W. Bly (1995). News of the Universe: Poems of Twofold Consciousness. San Francisco: Sierra Club Books.

Популяция муравьев в земле и опаде оценивается в 8 млн на гектар: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Популяция муравьев в пологе леса установлена как 16 млн на гектар Терри Эрвином (Terry Erwin). В целом на квадратную милю приходится более 6 триллионов муравьев. Муравьи. Краткий справочник для начинающих

В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.

Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.

У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.

Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.

Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.

Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.

Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prédateur spécialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jiménez, F. Fernández, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.

Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Marín, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».

Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.

E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.

В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.

Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.

E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.

C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. Hölldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве

C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.

Любопытно, что самые большие муравьи-мародеры не участвуют в транспортировке еды. См.: F. D. Duncan (1995). A reason for division of labor in ant foraging // Naturwissenschaften 82. P. 293–296. Подобные аргументы приводятся в пользу того, почему маленькие муравьи-листорезы ездят на листве, которую несут их большие сородичи, хотя в этом случае у автостопщиков есть другие функции (P. 183).

В этой книге термин «муравей-кочевник» используется для обозначения принадлежности к подсемействам муравьев Dorylinae, Ecitoninae и Aenictinae, независимо от того, имеют ли они общего предка. Для общих обзоров см.: D. J. C. Kronauer (2008), Recent advances in army ant biology // Myrmecol. News 12. P. 51–65; и W. H. Gotwald Jr. (1995). Army Ants: The Biology of Social Predation. Ithaca, N. Y.: Cornell University Press. Взгляды на их эволюцию см.: S. G. Brady (2003), Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations // Proc. Natl. Acad. Sci. 100. P. 6575–6579; и S. G. Brady, T. R. Schultz, B. L. Fisher. P. S. Ward (2006), Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 18172–18177.

Автор приводит данные на момент издания книги (2010 год). Спустя десять лет описано уже более 15 000 видов муравьев. – Прим. науч. ред.

H. Spencer (1876). The Principles of Sociology. New York: Appleton, 1. P. 447–600; and W. M. Wheeler (1911), The ant-colony as an organism // J. Morphol. 22. P. 307–325. Немецкий пчеловод середины XIX века Иоганнес Меринг был, пожалуй, первым, кто сравнил семьи (пчел) с телами животных как целым; См.: J. Mehring. Das neue Einwesensystem als Grundlage zur Bienenzucht, oder Wie der rationelle Imker den höchsten Ertrag von seinen Bienen erzielt. Auf Selbsterfahrungen gegründet. Frankenthal: Albeck, 1869.

См., например, R. Virchow (1860). Cellular Pathology, 2nd English ed. /New York: Robert De Witt. P. 12–13: «Строение основного организма, так называемого индивида, следует уподобить некоему социальному устройству или обществу, в котором ряд отдельных сущностей зависят друг от друга таким образом, что каждый элемент обладает своими собственными особенностями деятельности и выполняет свою задачу собственными силами».

L. Thomas (1974). The Lives of a Cell /New York: Viking Press. P. 12.

Суть сигнала остается неизвестной; См.: E. J. H. Robinson, D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2005). Insect communication: “No entry” signal in ant foraging // Nature 438. P. 442.

C. J. Kleineidam, W. Rössler, B. Hölldobler, F. Roces (2007). Perceptual differences in trail-following leafcutting ants relative to body size // J. Insect Physiol. 53. P. 1233–1241.

Телекоммуникационная индустрия может однажды воспользоваться этой системой массовой коммуникации с такой программой, чтобы, по сути, выпустить в телекоммуникационную сеть цифровых муравьев, которые оставят цифровые феромоны, чтобы укрепить путь, по которому легко путешествовать. Электронные феромоны со временем распадаются, поэтому текущий лучший маршрут всегда будет отмечен наиболее сильно, ограничивая дорожные пробки. См.: E. Bonabeau, C. Meyer (2001). Swarm intelligence: A whole new way to think about business // Harvard Business Review 79. P. 106–114.

К сожалению, большинство ученых используют слово «фуражир» для обозначения любого рабочего вне гнезда. Чтобы выяснить, ищет ли рабочий пищу или выполняет такие действия, как поиск врагов, строительство тропы или уборка, требуются усилия. Иногда это дело вероятности: пока рабочие сосредоточивают свои усилия на областях, которые могут дать пищу или даже определенные виды пищи, они могут взять на себя и другие функции по мере необходимости, как если бы в их голове щелкнули выключателем. Например, на севере Аргентины Дэвид Холуэй, Эдвард Лебран и я наблюдали рабочих Ectatomma после затопления входа в их гнездо: первые рабочие, вышедшие из гнезда, несколько минут не обращали внимания на насекомых-жертв, пока расчищали вход. Я наблюдал, как муравьи-амазонки переключаются с поведения «уходить от гнезда», когда они игнорируют пищу, к «фазе фуражирования», когда они ищут муравейник, чтобы совершить набег на расплод (см. главу 13). Дебора Гордон описывает, как первые муравьи-жнецы, которые каждый день покидали гнездо, чтобы оценить местные условия, не возвращались с семенами; фуражиры появились позже (D. Gordon (1999). Ants at Work: How an Insect Society Is Organized. New York: Free Press. P. 34).

Webster’s Unabridged определяет «муравья-кочевника как любой вид муравьев, который ходит на поиски еды в компании» (Webster’s Unabridged International Dictionary, 2d ed. New York, 1939). Фуражирование «компаниями» – уникальный и архетипический признак трех подсемейств муравьев, хотя есть дополнительные характеристики, широко связанные с «синдромом» муравьев-кочевников, такие как групповое хищничество (ловля добычи в группе), групповое возвращение в гнездо (используется применительно к описанию групповой транспортировки; см. главу 5), перенос пищи по общей дороге, кочевничество, морфология самки и способ основания семьи (см. главу 4), как первоначально обсуждалось у E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in ponerine ants // Evolution 12 (1958). P. 24–36.

Групповое фуражирование и групповая охота – самые распространенные термины, хотя группа слишком легко вызывает в воображении дискретные стаи (то есть с ограниченным членством) мобилизованных рабочих, характерные для некоторых видов «рейдовых» муравьев, которых не следует путать с муравьями-кочевниками. Некоторые муравьи демонстрируют промежуточные стратегии между одиночным и групповым поиском пищи, например аргентинский муравей (см. главу 16).

K. G. Facurel, A. A. Giarettal (2009). Semi-terrestrial tadpoles as vertebrate prey of trap-jaw ants (Odontomachus, Formicidae) // Herpetol. Notes 2. P. 63–66.

Были описаны несколько категорий фуражиров-разведчиков и мобилизованных фуражиров, например такие, которые находят не ту пищу, на которую они были мобилизованы; но большая часть подобных различий кажется ограниченной ценностью. См., например, J. C. Biesmeijer, H. de Vries (2001). Exploration and exploitation of food sources by social insect colonies // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 89–99.

Признаться, различие между этими ситуациями легче назвать, чем определить. Например, вместо того чтобы выбирать маршруты наугад, одиночные фуражиры могут отдавать предпочтение участкам, где раньше находили пищу. См., например, J. F. A. Traniello, V. Fourcassié, T. P. Graham (1991). Search behavior and foraging ecology of the ant Formica schaufussi: Colonylevel and individual patterns // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 35–47. В результате несколько рабочих могут прийти в одно место, руководствуясь решением отдельной особи, а не в результате скоординированных действий. Также маловероятно, что фуражиры пойдут независимыми курсами, полностью игнорируя любых сородичей, встречающихся на их пути. См., например, D. M. Gordon (1995). The expandable network of ant exploration // Anim. Behav. 50. P. 995–1007. На мой взгляд, пока рабочие не очень сдерживают и не направляют друг друга во время поиска еды, при всех намерениях и целях они действуют в одиночку. 2. Совершенство роя охотников

Точнее, ни один рабочий не путешествует без указаний других рабочих за пределы того небольшого участка пространства, исследованного всеми участниками в течение рейда.

M. Moffett (1984). Swarm raiding in a myrmicine ant // Naturwissenschaften 71. P. 588–590.

Термин swarm в английском языке означает не только рой летающих насекомых (рой пчел в поисках гнезда или рой крылатых муравьев в брачном лете), но и рой множества бескрылых насекомых на поверхности. Здесь везде имеется в виду рой множества рабочих особей. – Прим. науч. ред.

Многие подробности этой главы обсуждались в статье: M. W. Moffett (1988). Foraging dynamics in the group-hunting ant, Pheidologeton diversus // J. Insect Behav. 1. P. 309–331.

В главе 8 будет описан подземный муравей-кочевник Dorylus laevigatus, которого я изучал после исследования муравьев-мародеров; у этого муравья скорости рейда и расстояния переходов сходны с таковыми муравья-мародера.

Роевый и колонный рейдер, как и Pheidologeton diversus. P. silenus, тоже может называться «муравьем-мародером», но для ясности в этой книге я применяю это название только к виду diversus. Pheidologeton silenus в некоторых отношениях более сходен с кочевниками: у семей нет стабильных дорог, они часто бросают полусъеденные трофеи в конце рейда, и они решительно плотоядные, по большей части нарезая добычу на куски, которые затем уносят двое или трое рабочих. Даже со своими более быстрыми армиями silenus собирают меньше еды по количеству и ее разнообразию, чем diversus, предпочитая мелких личинок насекомых. См.: M. W. Moffett (1988). Foraging behavior in the Malayan swarm-raiding ant Pheidologeton silenus // Ann. Entomol. Soc. Am. 81. P. 356–361.

M. W. Moffett (1986). Behavior of the group-predatory ant Proatta butteli // Insectes Soc. 33. P. 444–457.

Другие виды муравьев ловят добычу группой; также, например, Myrmicaria opaciventris, у которых рабочие двигаются возле их троп в таких количествах, что все вместе ловят добычу раз в десять длиннее себя, при тактике, сходной с таковой у Proatta, но, возможно, с меньшим «сидением» и «ожиданием». См.: A. Dejean, B. Schatz, M. Kenne (1999). How a group foraging myrmicine ant overwhelms large prey items // Sociobiology 34. P. 407–418. Для этого вида непонятно, следует ли описывать фуражировку данных муравьев как «групповую», в том смысле, что их как-то могут направлять или ограничивать сородичи. Это может произойти, если рабочие собираются вместе, активно ориентируясь друг на друга или на какую-то особенность окружающей среды, как это было предложено для другого вида в H. C. Morais (1994). Coordinated group ambush: A new predatory behavior in Azteca ants // Insectes Soc. 41. P. 339–342. В качестве альтернативы муравьи могут игнорировать друг друга, но, будучи неактивными, в конечном итоге оказываются достаточно близко друг к другу, чтобы вместе поймать добычу.

A. Dejean, C. Evraerts (1997). Predatory behavior in the genus Leptogenys: A comparative study // J. Insect Behav. 10. P. 177–191.

Широко раскинутые поиски одиночных фуражиров в большинстве крупных семей муравьев, как правило, приводят к более стабильному потреблению пищи. См.: D. Naug, J. Wenzel (2006). Constraints on foraging success due to resource ecology limit colony productivity in social insects // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 62–68.

Забудьте, что все рабочие в рейде постоянно приходят и уходят; эффект был бы таким же, если бы все они остались в рое на передовой линии.

Пер. Н. И. Конрада.

S. Tzu (1985). The Art of War, in Roots of Strategy: The Five Greatest Military Classics of All Time/ ed. Thomas Raphael Phillips. Mechanicsburg, Pa.: Stackpole Books. P. 21–63.

Эти рейдеры роем практически все африканцы и американцы, оставляющие муравью-мародеру нишу роевого рейдера в Азии.

В некотором смысле это означает, что не только отдельные особи не служат разведчиками, но и группа рабочих не может совместно служить разведчиками для других рейдов. Тактика с некоторыми характеристиками массового фуражирования встречается у видов с фуражировочной дорогой, которая постепенно перемещается со скоростью, зависящей от доступности пищи. См.: S. Goss, J-L. Deneubourg (1989). The self-organising clock pattern of Messor pergandei // Insectes Soc. 36. P. 339–346; R. A. Bernstein (1975). Foraging strategies of ants in response to variable food density // Ecology 56. P. 213–219.

См., например, H. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789. Также может быть, что сигналы мобилизации и исследовательские сигналы совпадают, но феромон откладывается в более высокой концентрации и, следовательно, более привлекателен. Рабочие некоторых фуражирующих в одиночку видов могут прокладывать исследовательские тропы, чтобы самостоятельно разведывать новую местность. См., например, E. O. Wilson (1962). Chemical communication among workers of the fire ant Solenopsis saevissim, 1: The organization of massforaging // Anim. Behav. 10. P. 135–147. См. также главу 16.

У муравьев-кочевников существование исследовательской тропы определяется позой фуражиров впереди: каждый прижимается телом к земле таким образом, что рабочий выпускает феромон на поверхность тропы. См.: J. Billen, B. Gobin (1996). Trail following in army ants // Neth. J. Zool. 46. P. 272–280. Единственное убедительное доказательство наличия исследовательских троп существует у некоторых малайских Leptogenys, в настоящее время наиболее изученных примерах конвергенции с рейдами муравьев-кочевников. Leptogenys distinguenda, например, ходит роевыми рейдами в несколько метров шириной, и первые достигшие непомеченной земли помещают там выделения, отличающиеся от сигналов, мобилизующих к еде. См.: V. Witte, U. Maschwitz (2002). Coordination of raiding and emigration in the ponerine army ant Leptogenys distinguenda: A signal analysis // J. Insect Behav. 15. P. 195–217. Я предвижу, что о стратегиях фуражирования многое будет изучено на примере других видов Leptogenys, которые проявляют поразительное разнообразие поведения, включая наличие фуражировочных дорог и настоящего массового фуражирования.

E. C. Yip, K. S. Powers, L. Avilés (2008). Cooperative capture of large prey solves scaling challenge faced by spider societies // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105. P. 11818–11822; и D. E. Jackson (2007). Social spiders // Curr. Biol. 17. R650–R652.

J. C. Bednarz (1988). Cooperative hunting Harris’ hawks (Parabuteo unicinctus) // Science 239. P. 1525–1527.

D. Kaiser (2003). Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria // Nat. Rev. Microbiol. 1. P. 45–54.

J. T. Bonner (2006). Why Size Matters: From Bacteria to Blue Whales. Princeton: Princeton University Press.

E. O. Wilson (1975). Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 53.

J. T. Bonner (2008). The Social Amoebae. Princeton: Princeton University Press; и J. J. Kuzdzal-Fick, K. R. Foster, D. C. Queller, J. E. Strassmann (2007). Exploiting new terrain: An advantage to sociality in the slime mold Dictyostelium discoideum // Behav. Ecol. 18. P. 433–437.

T. Nakagaki, H. Yamada, Á. Tóth (2000). Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism // Nature 407. P. 470.

J. Reinhard, M. Kaib (2001). Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite Reticulitermes santonensis // J. Insect Behav. 14. P. 157–171; и J. Reinhard, H. Hertel, M. Kaib (1997). Systematic search for food in the subterranean termite Reticulitermes santonensis // Insectes Soc. 44. P. 147–158.

T. D. Fitzgerald (1995). The Tent Caterpillars. Ithaca, NY: Cornell University Press.

A. N. Radford, A. R. Ridley (2006). Recruitment calling: A novel form of extended parental care in an altricial species // Curr. Biol. 16. P. 1700–1704.

T. M. Judd. P. W. Sherman (1996). Naked mole-rats recruit colony mates to food sources // Anim. Behav. 52. P. 957–969.

B. Heinrich, T. Bugnyar (2007). Just how smart are ravens? // Sci. Am. 296. P. 64–71.

Про людей см.: K. F. Otterman (2004). How War Began. College Station: Texas A&M University. Эти два вида деятельности обычно имеют общие метафоры. См., например, D. L. Smith (2007). The Most Dangerous Animal: Human Nature and the Origins of War. New York: St. Martin’s Press; и B. A. Thayer (2004). Darwin and International Relations: On the Evolutionary Origins of War and Ethnic Conflict. Lexington: University Press of Kentucky.

Плотность группы муравьев-кочевников, как правило, наибольшая у тех видов, которые совершают рейды в основном под землей, предположительно потому, что там мало места, хотя они часто продолжают концентрироваться и на открытом месте.

Цит. по синодальному переводу Библии.

W. M. Wheeler (1910). Ants: Their Structure, Development, and Behavior. New York: Columbia University Press. P. 246.

J. H. Fewell (2003). Social insect networks // Science 301. P. 1867–1870.

Как сказано в этом заявлении: «Люди сражаются не за какое-то дело, а потому, что не хотят подводить своих товарищей» (S. L. A. Marshall (1947). Men against Fire: The Problem of Battle Command. Washington, D. C.: William Morrow. P. 42–43.

Единственное исключение, для которого точно установлено, что рабочие опознают друг друга как индивидов и заодно отличают следы друг друга, это муравей Paraponera; см.: M. D. Breed, J. M. Harrison (1987). Individually discriminable recruitment trails in a ponerine ant // Insectes Soc. 34. P. 222–226. Другой исследователь утверждает, что рабочие иногда отличают друг друга индивидуально. См.: Zhanna Reznikova (2007). Animal Intelligence: From Individual to Social Cognition. Cambridge: Cambridge University Press. Это поведение известно для самок одного вида муравьев. См.: S. Dreier, J. S. van Zweden. P. D. ’Ettorre (2007). Long-term memory of individual identity in ant queens // Biol. Lett. 3. P. 459–462. У некоторых муравьев проявляется иерархия доминирования в семье, но на основе распознавания не индивидуальностей, а репродуктивного или конкурентного статуса. См., например, J. Heinze (2008). Hierarchy length in orphaned colonies of the ant Temnothorax nylanderi // Naturwissenschaften 95. P. 757–760.

Медленный рост семей муравьев-кочевников, например, может отражать высокий уровень смертности их рабочих. См.: S. Powell (2004). Polymorphism and ecology in the New World army ant genus Eciton, Ph. D. thesis. University of Bristol, England.

M. Hammond (1980). A famous “exemplum” of Spartan toughness // Classical J. 75. P. 97–109. 3. Разделение труда

M. W. Moffett (1986). Marauders of the jungle floor // National Geographic 170. P. 272–286.

Формально только мелкие рабочие, представляющие собой ограниченную размерную группу, должны называться «кастой» у этого вида; средние, большие и, возможно, гиганты, отличающиеся только их относительной частотой в континууме размеров, являются «субкастами». Разделение труда муравьев-мародеров описано в M. W. Moffett (1987). Division of labor and diet in the extremely polymorphic ant Pheidologeton diversus // Natl. Geogr. Res. 3. P. 282–304.

A. L. Mertl, J. F. A. Traniello (2009). Behavioral evolution in the major worker subcaste of twig-nesting Pheidole: Does morphological specialization influence task plasticity? // Behav. Ecol. Sociobiol. 63. P. 1411–1426; и E. O. Wilson (1984). The relation between caste ratios and division of labor in the ant genus Pheidole // Behav. Ecol. Sociobiol. 16. P. 89–98.

См., например, D. E. Wheeler, H. P. Nijhout (1984). Soldier determination in Pheidole bicarinata: Inhibition by adult soldiers // J. Insect Physiol. 30. P. 127–135. Размеры и частота встречаемости касты могут варьироваться в зависимости от местности, предполагая эволюцию в соответствии с местными потребностями: L. Passera, E. Roncin, B. Kaufmann, L. Keller (1996). Increased soldier production in ant colonies exposed to intraspecific competition // Nature 379. P. 630–631.

Индивиды небольшого размера, такие как те, которые попадают в середину между пиковыми размерами для рабочих среднего размера и солдат Pheidologeton diversus, могут выполнять те же задачи, что и рабочие более обычных размеров, но выполняют эти задачи относительно плохо, или они могут быть размера, который сравнительно редко требуется. В качестве альтернативы они могут выполнять задачи, отличные от таковых у других рабочих, – задачи, которые требуют небольшого количества особей.

Цит. в D. G. Faust (2008). This Republic of Suffering. New York: Alfred Knopf. P. 59.

Nathan Rosenstein (в личном сообщении). Больше примеров на людях см.: R. L. O’Connell (1997). Ride of the Second Horseman: The Birth and Death of War. New York: Oxford University Press.

U. Maschwitz, M. Hahn. P. Schönegge (1979). Paralysis of prey in ponerine ants // Naturwissenschaften 66. P. 213–214.

Acanthognathus teledectus по размеру вполне сопоставим с тропическими коллемболами. – Прим. ред.

«Хвост» расположен на четвертом из шести брюшных сегментов. – Прим. ред.

M. W. Moffett (1989). Trap-jaw ants // National Geographic 175. P. 394–400. У родственных видов более широкий рацион. См.: W. Gronenberg, C. R. F. Brandao, B. H. Dietz, S. Just (1998). Trap-jaws revisited: The mandible mechanism of the ant Acanthognathus // Physiol. Entomol. 23. P. 227–240.

S. N. Patek, J. E. Baio, B. L. Fisher, A. V. Suarez (2006). Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 12787–12792.

Скорее всего, здесь имеются в виду вторые челюсти – максиллы. – Прим. ред.

M. W. Moffett (1986). Trap-jaw predation and other observations on two species of Myrmoteras // Insectes Soc. 33. P. 85–99.

G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press. P. 281–286.

Это верно и для холоднокровных, и для теплокровных животных. См., например, A. A. Heusner (1985). Body size and energy metabolism // Annu. Rev. Nutr. 5. P. 267–293. Джеймс Уотерс обнаружил аналогичное снижение скорости метаболизма с размером семьи у Pogonomyrmex californicus (в пересчете на голову). Моя гипотеза «лишней энергии» подтверждается, например, большим метаболическим объемом, доступным для крупных животных, то есть фактором, с помощью которого базовая скорость может возрасти до максимальной активности. (Steven Vogel, личное сообщение).

R. Jeanson, J. H. Fewell, R. Gorelick, S. M. Bertram (2007). Emergence of increased division of labor as a function of group size // Behav. Ecol. Sociobiol. 62. P. 289–298.

См., например, J. M. Herbers (1981). Reliability theory and foraging by ants // J. Theor. Biol. 89. P. 175–189.

T. Pham (1924). Sur le régime alimentaire d’une espèce de fourmi Indochinoise (Pheidologeton diversus Ierdon) // Ann. Sci. Nat. Zool. 10. P. 131–135.

M. L. Roonwal (1975). Plant-pest status of root-eating ant, Dorylus orientalis, with notes on taxonomy, distribution, and habits // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 72. P. 305–313.

Зерноядность, в свою очередь, предположительно, произошла от плотоядности в районах с ограниченными источниками белка. См.: J. H. Brown, O. J. Reichman, D. W. Davidson (1979). Granivory in desert ecosystems // Annu. Rev. Ecol. Syst. 10. P. 201–227.

Об этой военной тактике см.: B. H. Liddell Hart (1967). Strategy, 2d ed. London: Faber & Faber.

Судя по близкому родственнику муравья-мародера, affinis. См.: S. M. Berghoff, U. Maschwitz, K. E. Linsenmair (2003). Influence of the hypogaeic army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus on tropical arthropod communities, Oecologia 135: 149–157.

H. K. Ullman, J. P. Wade (1996). Shock and Awe: Achieving Rapid Dominance. Washington, D. C.: Center for Advanced Concepts and Technology. P. 25.

N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199.

Еще одно неординарное исключение – паук-скакун Portia, который ловит в качестве добычи разнообразных пауков. См.: D. P. Harland, R. R. Jackson (2004). Portia perceptions: The umwelt of an araneophagic jumping spider. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Ed. Frederick R. Prete. Cambridge, MA: MIT Press. P. 5–40. Дальнейшую информацию по экологической специализации см.: D. P. Vázquez, R. D. Stevens (2004). The latitudinal gradient in niche breadth: Concepts and evidence // Am. Nat. 164. P. E1–E19; и D. J. Futuyma, G. Moreno (1988). The evolution of ecological specialization // Annu. Rev. Ecol. Syst. 19. P. 207–233.

С тех пор аналогичные эксперименты были проведены с муравьем-кочевником Нового Света – например, перемещая добычу в подстилке и предоставляя ему дохлых насекомых, чтобы показать, что муравьи могут подразделить свои роевые рейды, создавая разнонаправленную схему поиска, более эффективную при расположенной островками еде. См.: N. R. Franks, N. Gomez, S. Goss, J. -L. Deneubourg (1991). The blind leading the blind in army ant raid patterns: Testing a model of self-organization // J. Insect Behav. 4. P. 583–607.

Рейды муравьев-мародеров могут начинаться с избыточной мобилизации в ответ на пищу, найденную на тропе или рядом с ней одним рабочим (глава 2). Другие муравьи используют одиночных фуражиров для обследования областей в этом направлении, включая излишек мобилизованных ранее и потерявших дорогу муравьев. Один муравей-кочевник на юго-западе США демонстрирует аналогичное поведение: после того как рейд начинает грабить расплод семьи муравьев, дальнейшие набеги колонны распространяются оттуда во всех направлениях, и в результате муравьи часто находят поблизости новые входы в гнезда. См.: H. R. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789.

S. Garnier, J. Gautrais, G. Theraulaz (2007). The biological principles of swarm intelligence // Swarm Intell. 1. P. 3–31; и M. Dorigo, Th. Stützle (2004). Ant Colony Optimization. Cambridge, MA: MIT Press.

100

Ch. Darwin (1872). Descent of Man. London: John Murray, 1. P. 140.

101

L. Thomas (1974). Lives of the Cell. New York: Viking Press. P. 12; про семью муравьев, рассматриваемую как мозг, см.: W. Gronenberg (2008). Structure and function of ant brains: Strength in numbers // Myrmecol. News 11. P. 25–36.

102

M. W. Moffett (1987). Ants that go with the flow: A new method of orientation by mass communication // Naturwissenschaften 74. P. 551–553.

103

D. E. Jackson, M. Holcombe, F. L. W. Ratnieks (2004). Trail geometry gives polarity to ant foraging networks // Nature 432. P. 907–909.

104

Среди оставляющих след муравьев плотность движения редко зашкаливает; скорее толкотня заставляет рабочих добавлять резервные маршруты, пока дороги не станут достаточно просторными, чтобы соответствовать движению. См., например, A. Dussutour, V. Fourcassié, D. Helbing, J. -L. Deneubourg (2004). Optimal traffic organization in ants under crowded conditions // Nature 248. P. 70–73.

105

Теодор Шнейрла, пионер всех исследований муравьев-кочевников, считал, что муравьи-кочевники могли найти дорогу домой более или менее таким образом, хотя и предположил, что запах также может влиять на выбор направления на перекрестках их троп. См.: Th. C. Schneirla (1971). Army Ants: A Study in Social Organization. San Francisco: W. H. Freeman.

106

Более сложная теория lane formation разработана в I. D. Couzin, N. R. Franks (2003). Self-organized lane formation and optimized traffic flow in army ants // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B270. P. 139–146.

107

A. John, A. Schadschneider, D. Chowdhury, K. Nishinari (2008). Characteristics of ant-inspired traffic flow // Swarm Intell. 2. P. 25–41; A. Dussutour, J. -L. Deneubourg, V. Fourcassié (2005). Temporal organization of bi-directional traffic in the ant Lasius niger // J. Exp. Biol. 208. P. 2903–2912; и D. Helbing. P. Molnár, I. J. Farkas, K. Bolay (2001). Self organizing pedestrian movement // Envir. Plann. B28. P. 361–383. 4. Инфраструктура

108

Эта глава написана в основном на базе M. W. Moffett (1989). Nesting, emigrations, and colony foundation in two group-hunting myrmicine ants // Advances in Myrmecology. Ed. J. C. Trager, G. C. Wheeler. New York: EJ Brill. P. 355–370; и M. W. Moffett (1987). Division of labor and diet in the polymorphic species Pheidologeton diversus // Nat. Geogr. Res. 3. P. 282–304.

109

H. Samaniego, M. E. Moses (2008). Cities as organisms: Allometric scaling of urban road networks // J. Trans. Land Use 1. P. 21–39; и J. Tyler Bonner (1988). The Evolution of Complexity. Princeton: Princeton University Press. В отличие от систем кровообращения позвоночных, системы магистральных дорог человека, как правило, децентрализованы, как и тропы у таких видов, как муравей-портной (см. главу 9).

110

Муравьям дешевле держаться чистых троп, чем ходить по пересеченной местности. Об этом см. у J. H. Fewell (1988). Energetic and time costs of foraging in harvester ants, Pogonomyrmex occidentalis // Behav. Ecol. Sociobiol. 22. P. 401–408.

111

См., например, A. S. Aleksiev, B. Longdon, M. J. Christmas, A. B. Sendova-Franks, N. R. Franks (2007). Individual choice of building material for nest construction by worker ants and the collective outcome for their colony // Anim. Behav. 74. P. 559–566.

112

R. Beckers, O. E. Holland, J.-L. Deneubourg (1994). From local actions to global tasks: Stigmergy and collective robotics // Artificial Life IV: Proceedings of the Fourth Workshop on the Synthesis and Simulation of Living Systems. Ed. R. A. Brooks. P. Maes. Cambridge, MA: MIT Press. P. 181–189. Дополнительные примеры стигмергии См.: G. Theraulaz, J. Gautrais, S. Camazine, J – L. Deneubourg (2003). The formation of spatial patterns in social insects: From simple behaviours to complex structures // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. A, 361. P. 1263–1282; и Th. D. Seeley (1995). The Wisdom of the Hive. Cambridge, MA: Harvard University Press.

113

M. A. Elloitt (2007). Stigmergic collaboration, Ph. D. thesis, University of Melbourne, Australia.

114

Солдаты небольшого размера тоже выполняют расчистку, но с более ограниченной эффективностью. Такова ирония умелого выполнения работы в обществе: вместо того чтобы в результате увеличивать свою численность, как это делают городские голуби, умеющие строить гнезда на каждом подоконнике, эффективно управляемая семья обходится меньшим количеством специалистов-экстремалов – и, возможно, когда их обязанности достаточно редки, опасно малым. См.: E. O. Wilson (1968). The ergonomics of caste in the social insects // Am. Nat. 102. P. 41–66.

115

D. L. Cassill, K. Vo, B. Becker (2008). Young fire ant workers feign death and survive aggressive neighbors // Naturwissenschaften 95. P. 617–624.

116

Про оборонительное поведение в общем см.: A. Buschinger, U. Maschwitz (1984). Defensive behavior and defensive mechanisms in ants // Defensive Mechanisms in Social Insects. Ed. H. R. Hermann. New York: Praeger. P. 95–150; и M. H. J. Möglich, G. D. Alpert (1979). Stone dropping by Conomyrma bicolor: A new technique of interference competition // Behav. Ecol. Sociobiol. 6. P. 105–113.

117

C. J. Lumsden, B. Hölldobler (1983). Ritualized combat and intercolony communication in ants // J. Theor. Biol. 100. P. 81–98.

118

N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199; и S. D. Porter, C. D. Jorgensen (1981). Foragers of the harvester ant, Pogonomyrmex owyheei: A disposable caste? // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 247–256. Печальная правда военной истории человечества заключается в том, что размещение самых расходных солдат на передовой часто окупается. Хотя современные вооруженные силы делают все возможное для защиты своих солдат (например, проводят ковровую бомбардировку перед их отправкой), не случайно на момент написания этой статьи последней войной, в которой американский генерал погиб в бою, была вьетнамская – и эта смерть была вызвана падением вертолета в густом тумане, а не огнем противника.

119

Похожие передвижения туда-сюда между гнездами также случаются у муравьев-кочевников. См.: W. H. Gotwald Jr. (1978). Emigration behavior of the East African driver ant Dorylus (Anomma) molestus // J. N. Y. Entomol. Soc. 86. P. 290.

120

R. S. Savage (1847). On the habits of the “drivers” or visiting ants of West Africa // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 5. P. 1–15 (цитата – P. 4).

121

См., например, C. Schöning, W. M. Njagi, N. R. Franks (2005). Temporal and spatial patterns in the emigrations of the army ant Dorylus (Anomma) molestus in the montane forest of Mt. Kenya // Ecol. Entomol. 30. P. 532–540; и E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in the ponerine ants // Evolution 12. P. 24–31.

122

H. Topoff, J. Mirenda (1980). Army ants on the move: Relation between food supply and emigration frequency // Science 207. P. 1099–1100. Муравьи Leptogenys, как и diversus, порой ходят в рейды, как муравьи-кочевники, и считается, что они вели бродячий образ жизни до того, как превратиться в массовых фуражиров, но, очевидно, это случилось по другой причине: виды этого рода перемещаются из-за частых беспокойств, которые испытывают во время гнездования в листовой подстилке. См.: V. Witte, U. Maschwitz (2002). Coordination of raiding and emigration in the ponerine army ant Leptogenys distinguenda: A signal analysis // J. Insect Behav. 15. P. 195–217.

123

См., например, J. M. Leroux (1982). Ecologie des populations de dorylines Anomma nigricans dans la région de Lamto (Côte d’Ivoire) // Publications du Laboratoire de Zoologie, no. 22, Ecole Normale Supérieure, Paris. Про одного муравья-кочевника Нового Света известна информация, что семья стояла лагерем на одном месте в течение как минимум восьми месяцев. См.: H. G. Fowler (1979). Notes on Labidus praedator in Paraguay // J. Nat. Hist. 13. P. 3–10.

124

J. Smallwood (1982). Nest relocations in ants // Insectes Soc. 29. P. 138–147. Даже некоторые крупные укоренившиеся семьи могут часто мигрировать. См., например, H. G. Fowler (1981). On the emigration of leaf-cutting ant colonies // Biotropica 13. P. 316.

125

V. Witte, U. Maschwitz (2008). Mushroom harvesting ants in the tropical rain forest // Naturwissenschaften 95. P. 1049–1054.

126

В варианте деления, называемом почкованием, гораздо меньше половины семьи отбывает с недавно «коронованной» самкой, чтобы основать собственную семью в другом месте, оставляя первоначальную самку с ее гнездом. Терри Макглинн считает, что почкование и деление могут быть широко распространены среди муравьев с небольшими гнездами в подстилке из листьев тропического леса, где конкуренция может быть слишком интенсивной для мамок, чтобы те могли создавать семьи самостоятельно. См.: T. P. McGlynn (2006). Ants on the move: Resource limitation of a litter-nesting ant community in Costa Rica // Biotropica 38. P. 419–427. На протяжении большей части досельскохозяйственной истории человечества группы охотников-собирателей возникали примерно так же. Группы разделялись, когда вырастали до нескольких десятков человек, и либо начали переживать разлад, либо у них возникли проблемы с поиском еды в качестве собирающей группы; без инфраструктуры и запасов такие разделения проходили легко. Эти группы также сливались легче, чем семьи муравьев. См.: F. W. Marlowe (2005). Hunter-gatherers and human evolution // Evol. Anthropol. 14. P. 54–67. 5. Общая ноша

127

Хотя специализированное ношение яиц молодыми самками предполагает, что они могут создавать семьи с нуля, есть вероятность, что муравьи-мародеры также могут повторно выбрать самок из своей или других семей; эти самки могут затем построить семью путем деления или почкования.

128

Большинство информации по групповой транспортировке в этом и следующем разделах взято из M. W. Moffett (1992). Group transport and other behavior in Daceton armigatum ants in Venezuela // Nat. Geogr. Res. 8. P. 220–231; и M. W. Moffett (1988). Cooperative food transport by an Asiatic ant // Nat. Geogr. Res. 4. P. 386–394.

129

Я благодарен Джейн Гудолл, Джорджу Шаллеру, Джону Айзенбергу и Франсу де Ваалю за эти примеры.

130

W. L. Brown Jr. (1960). Contributions toward a reclassification of the Formicidae, III: Tribe Amblyoponini // Bull. Mus. Comp. Zool. 122. P. 145–230.

131

Это проблема и с древесиной; в результате бобры часто тащат бревна одни, а термиты едят древесину на месте или измельчают ее на части, которые затем несут в одиночку. Африканские термиты Hodotermitidae, однако, разрезают траву на сегменты подходящего размера и в редких случаях перемещают их группой.

132

V. S. Banschbach, A. Brunelle, K. M. Bartlett, J. Y. Grivetti, R. L. Yeamans (2006). Tool use by the forest ant Aphaenogaster rudis: Ecology and task allocation // Insectes Soc. 53. P. 463–471.

133

B. Hölldobler (1981). Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 301–314.

134

G. Galilei (1638). Dialogues Concerning Two New Sciences // On the Shoulders of Giants. Ed. S. Hawking. Philadelphia: Running Press, 2002. P. 498.

135

Блинчики в масле с карри. – Прим. перев.

136

J. H. Sudd (1967). An Introduction to the Behaviour of Ants. London: Edward Arnold.

137

Owen Holland (в личном сообщении); J. Halloy et al. (2007). Social integration of robots into groups of cockroaches to control self-organized choices // Science 318. P. 1155–1158; и F. Mondada, L. M. Gambardella, D. Floreano, S. Nolfi, J. -L. Deneubourg, M. Dorigo (2005). The cooperation of swarm-bots // IEEE Robot. Automat. Mag. 12. P. 21–28.

138

Даже муравьи, у которых рудиментарная групповая переноска, вероятно, уравновешивают свои грузы, хотя бы грубо. См.: N. R. Franks (1986). Teams in social insects: Group retrieval of prey by army ants (Eciton burchelli) // Behav. Ecol. Sociobiol. 18. P. 425–429.

139

В большинстве видов спорта игроки меняются местами во время игры, поэтому участие не постоянно; то же самое касается рабочих, входящих в рейд и выходящих из него. Идея невзаимозаменяемости как основы для распознавания «команд» была предложена в G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press.

140

Исходно эта модель была описана для транспортировочных команд муравьев-кочевников; например, C. Anderson, N. R. Franks (2003). Teamwork in animals, robots, and humans // Adv. Study Behav. 33. P. 1–48; и N. R. Franks, A. B. Sendova-Franks, C. Anderson (2001). Division of labour within teams of New World and Old World army ants // Anim. Behav. 62. P. 635–642. Их описания команд не похожи на наши повседневные представления о командах, будь то команды, в которых задачи выполняются не одновременно, как в бейсболе, или команды, в которых каждый игрок делает одно и то же, как в боулинге.

141

Название этого муравья изменилось, он был описан в исходном исследовании как Formica schaufussi. См.: S. K. Robson, J. F. A. Traniello (1999). Key individuals and the organisation of labor in ants // Information Processing in Social Insects. Ed. C. Detrain, J. -L. Deneubourg, J. M. Pasteels. New York: Springer; и S. K. Robson, J. F. A. Traniello (1998). Resource assessment, recruitment behavior, and organization of cooperative prey retrieval in the ant Formica schaufussi // J. Insect Behav. 11. P. 1–22.

142

A. Smith (1776). Wealth of Nations. London: Strahan & Cadell. См. также E. Durkheim (1964). The Division of Labor in Society. New York: Free Press.

143

Члены социально сложных видов муравьев, как правило, проще, чем члены более простых обществ; например, K. Jaffe, M. J. Hebling-Beraldo (1993). Oxygen consumption and the evolution of order: Negentropy criteria applied to the evolution of ants // Experientia 49. P. 587–592.

144

J. Bequaert (1922). Predaceous enemies of ants // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 45. P. 271–331. II. АФРИКАНСКИЕ МУРАВЬИ-КОЧЕВНИКИ. РЕЙДЕРЫ НА МАРШЕ 6. Охотники на крупную дичь

145

Муравьи-погонщики классифицируются как активные на поверхности, выходящие в рейд роем муравьи-кочевники, принадлежащие к подроду Anomma рода Dorylus.

146

O. Nash (1986). Ogden Nash’s Zoo. New York: Stewart, Tabori & Chang. P. 41.

147

Пер. С. М. Печкина.

148

Y. Möbius, C. Boesch, K. Koops, T. Matsucawa, T. Humle (2008). Cultural differences in army ant predation by West African chimpanzees? A comparative study of microecological variables // Anim. Behav. 76. P. 37–45; C. Schöning, T. Humle, Y. Möbius, W. C. McGrew (2008). The nature of culture: Technological variation in chimpanzee predation on army ants revisited // J. Hum. Evol. 20. P. 48–59.

149

W. H. Gotwald Jr. (1984). Death on the march: Army ants in action // Rotunda 17. P. 37–41.

150

Харматан – сухой и пыльный западноафриканский сезонный ветер, дующий из внутренних областей Сахары к Гвинейскому заливу с конца ноября по начало марта. – Прим. перев.

151

E. O. Wilson, N. I. Durlach, L. M. Roth (1958). Chemical releasers of necrophoric behavior in ants // Psyche 65. P. 108–114.

152

Разделение задач, основанное на размере особи, как явно заметно в более трудозатратном дорожном строительстве у муравьев-мародеров, менее очевидно у муравьев-кочевников: Caspar Schöning (в личном сообщении); C. Schöning, W. Kinuthia, N. R. Franks (2005). Evolution of allometries in the worker caste of Dorylus army ants // Oikos 110. P. 231–240.

153

Мародеры приносят мало еды во время засухи; однако они соответственно сокращают фуражирование, выходя в рейды реже и меньшим числом. Рейды муравьев-кочевников более щедро вознаграждаются после дождей, когда численность насекомых стремительно растет. Но, как я позже убедился во время поездки в дождливую Гану, даже и тогда сбежавшая добыча – обычное дело. В пятидесяти или около того рейдах, за которыми я в конечном итоге наблюдал у семи видов муравьев-кочевников в Нигерии и Гане, менее одного муравья из ста, а часто и одного из тысячи вернулись с едой в челюстях, по сравнению с 10–40 % муравьев-мародеров. Возможно, некоторые популяции более эффективны; согласно одному отчету (A. Raignier, J. van Boven, Étude taxonomique, biologique et biométrique des Dorylus du sous-genre Anomma, Annales du Musée Royal du Congo Belge, n. s. 4, Sciences Zoologiques, vol. 2 ^>1955: 1–359), от 7 to 22 % рабочих Dorylus wilverthi приносят еду, хотя Каспар Шёнинг говорит мне, что это завышенная оценка.

154

E. O. Wilson (1958). The beginnings of nomadic and group-predatory behavior in the ponerine ants // Evolution 12. P. 24–36.

155

Это противоречит ожиданиям, что более крупные семьи демонстрируют более стабильное потребление пищи, и, скорее всего, это происходит из-за несвободы муравьев в рейде во время массового фуражирования, которое делает семью муравьев эквивалентом одного большого животного. См.: J. W. Wenzel, J. Pickering (1991). Cooperative foraging, productivity, and the central limit theorem // Proc. Natl. Acad. Sci. 88. P. 36–38.

156

Эта идея развивается в W. H. Gotwald Jr. (1974). Predatory behavior and food preferences of driver ants in selected African habitats // Ann. Entomol. Soc. Am. 67. P. 877–886.

157

Это не представители субкасты «бочек», просто хорошо откормленные обычные рабочие.

158

Аналогичные идеи обсуждаются для муравьев-листорезов в J. Röschard, F. Roces (2003). Cutters, carriers, and transport chains: Distance-dependent foraging strategies in the grass-cutting ant Atta vollenweideri // Insectes Soc. 50. P. 237–244; J. J. Howard (2001). Costs of trail construction and maintenance in the leaf-cutting ant Atta columbica // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 348–356; и F. Roces, J. A. Núñez (1993). Information about food quality influences load-size selection in recruited leaf-cutting ants // Anim. Behav. 45. P. 135–143.

159

L. M. A. Bettencourt, J. Lobo, D. Helbing, C. Kühnert, G. B. West (2007). Growth, innovation, scaling, and the pace of life in cities // Proc. Natl. Acad. Sci. 104. P. 7301–7306.

160

D. M. Gordon (1999). Ants at Work: How an Insect Society Is Organized. New York: Free Press. Аналогичные идеи обсуждаются для муравьев-листорезов в статье. Чтобы изучить еще один пример очевидного «счета», исследователи коротко подрезали муравьям лапы или удлиняли их соломиной, чтобы продемонстрировать, что пройденное расстояние измеряется внутренним одометром. См.: M. Wittlinger, R. Wehner, H. Wolf (2006). The ant odometer: Stepping on stilts and stumps // Science 312. P. 1965–1967.

161

S. Camazine, J.-L. Deneubourg, N. R. Franks, J. Sneyd, G. Theraulaz, E. Bonabeau, eds. (2001) Self-Organization in Biological Systems. Princeton: Princeton University Press.

162

W. F. Joyce, N. Nohria, B. Roberson (2003). What Really Works: The 4+2 Formula for Sustained Business Success. New York: HarperCollins; J. Surowiecki (2003). The Wisdom of Crowds: Why the Many Are Smarter than the Few and How Collective Wisdom Shapes Business, Economies, Societies, and Nations. New York: Doubleday.

163

Идея гомеостаза и его применения как к телам, так и к обществам изначально развивалась в W. B. Cannon (1939). The Wisdom of the Body, 2d ed. New York: W. W. Norton.

164

См., например, J. W. Wenzel, J. Pickering (1991). Cooperative foraging, productivity, and the central limit theorem // Proc. Natl. Acad. Sci. 88. P. 36–38; R. Rosengren, W. Fortelius, K. Lindström, A. Luther (1987). Phenology and causation of nest heating and thermoregulation in red wood ants of the Formica rufa group studied in coniferous forest habitats in southern Finland // Ann. Zool. Fenn. 24. P. 147–155; и E. O. Wilson (1971). The Insect Societies. Cambridge, MA: Harvard University Press.

165

По общему признанию, в этих набегах участвуют различные муравьи-кочевники, которые могут выбирать в качестве добычи разных муравьев. См.: S. O’Donnell, J. Lattke, S. Powell, M. Kaspari (2007). Army ants in four forests: Geographic variation in raid rates and species composition // J. Anim. Ecol. 76. P. 580–589; и M. Kaspari, S. O’Donnell (2003). High rates of army ant raids in the Neotropics and implications for ant colony and community structure // Evol. Ecol. Res. 5. P. 933–939.

166

N. R. Franks, C. R. Fletcher (1983). Spatial patterns in army ant foraging and migration: Eciton burchelli on Barro Colorado Island, Panama // Behav. Ecol. Sociobiol. 12. P. 261–270. Поскольку рейды имеют ширину всего несколько метров, перекрытие, которого можно избежать при фуражировании по этой схеме, очень незначительно и включает лишь первые несколько метров от гнезда.

167

Для муравьев-кочевников «долгое время» – это любой период дольше, чем нормальная продолжительность рейда.

168

Такие пищевые пятна могут эксплуатироваться даже видами, обычно обирающими пищевые пятна с разбросанными пищевыми единицами. См., например, F. Lopez, J. M. Serrano, F. J. Acosta (1992). Intense reactions of recruitment facing unusual stimuli in Messor barbarus // Dtsch. Entomol. Z. 39. P. 135–142.

169

J. F. A. Traniello (1989). Foraging strategies of ants // Annu. Rev. Entomol. 34. P. 191–210.

170

Эта защитная функция фуражировочных дорог была описана для других видов муравьев, в том числе для тех, у которых фуражиры уходят в одиночку с троп. См.: B. Hölldobler (1976). Recruitment behavior, home range orientation and territoriality in harvester ants // Pogonomyrmex, Behav. Ecol. Sociobiol. 1. P. 3–44.

171

Были ли муравьи привлечены в этом направлении из-за успеха вчерашнего рейда – вопрос открытый. Это был один из четырех случаев, которые я задокументировал в Нигерии, когда маршруты частично использовались повторно после одного-трех дней пренебрежения. Дважды рабочие восстанавливали движение по извилистой тропе на каменистой земле, включая участки, которые были подземными.

172

Карл Реттенмейер сказал мне, что видел много раз, как Eciton hamatum идут за добычей по следу, но единственное опубликованное свидетельство, что у рейдеров колонной есть такая стратегия, представлено у R. L. Torgerson, R. D. Akre (1970). Interspecific responses to trail and alarm pheromones by New World army ants // J. Kans. Entomol. Soc. 43. P. 395–404. 7. Битва титанов

173

Каспар Шёнинг (Caspar Schöning) говорил мне, что в образцах добычи муравьев-кочевников в Кении попадаются ногохвостки.

174

J. T. Longino (2005). Complex nesting behavior by two neotropical species of the ant genus Stenamma // Biotropica 37. P. 670–675.

175

Муравьи-кочевники оказались одной из самых распространенных жертв шимпанзе. См.: C. Schöning, D. Ellis, A. Fowler, V. Sommer (2007). Army ant prey availability and consumption by chimpanzees (Pan troglodytes vellerosus) at Gashaka (Nigeria) // J. Zool. 271. P. 125–133.

176

C. Schöning, M. W. Moffett (2007). Driver ants invading a termite nest: Why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey? // Biotropica 39. P. 663–667. Среди муравьев-кочевников Нового Света самыми крупными зарегистрированными нападениями могут быть подземные разграбления гигантских гнезд муравьев-листорезов. См.: S. Powell, E. Clark (2004). Combat between large derived societies: A subterranean army ant established as a predator of mature leaf-cutting ant colonies // Insectes Soc. 51. P. 342–351.

177

C. Seignobos, J. P. Deguine, H. P. Aberlenc (1996). Les Mofu et leurs insects // J. d’Agri. Tradition. Bot. Appl. 33. P. 125–187.

178

D. Inward, G. Beccaloni. P. Eggleton (2007). Death of an order: A comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches // Biol. Lett. 3. P. 331–335.

179

Было указание на то, что муравьи могут обрабатывать термитов для кратковременного хранения, а не есть их сразу. Репродуктивные особи термитов были доставлены в старое гнездо со свободно свисающими конечностями. К тому времени, когда их перенесли в новое гнездо, они напоминали обтекаемые лепешки, каждая ножка и крыло были обрезаны. Не то чтобы это помогло: после миграции у муравьев все еще было больше еды, чем они могли потребить, а термиты, сложенные в новом гнезде, уже начали вонять.

180

Единственные семена, которые берут муравьи, – это семена с элайосомами, легкоусвояемыми наростами, похожими по составу на насекомую добычу, которые растения используют для заманивания муравьев, чтобы те унесли семена, не поедая зародыш внутри. См.: L. Hughes, M. Westoby, E. Jurado (1994). Convergence of elaiosomes and insect prey: Evidence from ant foraging behavior and fatty acid composition // Funct. Ecol. 8. P. 358–365.

181

Узкоспециальная защитная функция солдат Eciton подтверждена H. Topoff, K. Lawson. P. Richards (1973). Trail following in two species of the army ant genus Eciton: Comparison between major and intermediate-sized workers // Ann. Entomol. Soc. Am. 66. P. 109–111.

182

Вероятно, миграции некоторых муравьев-кочевников чаще вызываются проблемами в гнезде (например, если переворошить его палкой), чем недостатком корма. Семьи выбирают место для гнезда максимум в течение нескольких часов, по необходимости на основании ограниченной информации. Причинами отказа от гнезда могут быть наводнения и нестабильные опорные ветви или полости в стенах.

183

Исходное сообщение см.: A. Dejean. P. J. Solano, J. Ayroles, B. Corbara, J. Orivel (2005). Insect behaviour: Arboreal ants build traps to capture prey // Nature 434. P. 973.

184

Я проделал опыт на муравьином кусте Cordia nodosa, у которого есть галереи-аркады, очень похожие на таковые у Hirtella physophora, растения-хозяина для Allomerus decemarticulatus во Французской Гвиане, где проходило исследование: Dejean et al. (2005). Insect behaviour: Arboreal ants build traps to capture prey // Nature 434. Для своих экспериментов я использовал Orthoptera (кузнечиков) от 6 до 15 миллиметров длиной – все меньше, чем кузнечик, показанный на фото в оригинальном исследовании. Чтобы установить, насколько хорошо Allomerus использует ту тактику для ловли добычи, я решил задачу, подержав сорок кузнечиков пинцетом около закрытой тропы в течение пятнадцати секунд – дольше, чем любое здоровое насекомое может оставаться на месте, будучи ужаленным и укушенным. После этого все кузнечики убежали от муравьев легко, за исключением одного маленького, который был убит и съеден. Я благодарю Фредерика Прета за советы по поводу ограничений зрения и передвижения прямокрылых. 8. Заметки из-под земли

185

Пер. А. Анваера.

186

A. Huxley (1958). Brave New World Revisited. New York: Harper. P. 23.

187

A. Raignier, J. van Boven (1955). Etude taxonomique, biologique et biométrique des Dorylus du sous-genre Anomma. Annales du Musée Royal du Congo Belge, n. s. 4 // Sciences Zoologiques 2. P. 1–359.

188

Про муравьев-кочевников Старого Света см.: C. Schöning, W. M. Njagi, N. R. Franks (2005). Temporal and spatial patterns in the emigrations of the army ant Dorylus (Anomma) molestus in the montane forest of Mt. Kenya // Ecol. Entomol. 30. P. 532–540. Для азиатских подземных видов были задокументированы драки. См.: S. M. Berghoff, J. Gadau, T. Winter, K. E. Linsenmair, U. Maschwitz (2003). Sociobiology of hypogaeic army ants: Characterization of two sympatric Dorylus species on Borneo and their colony conflicts // Insectes Soc. 50. P. 139–147. Также африканские кочевники Typhlopone – специфичные хищники муравьев-кочевников; см.: J. M. Leroux (1982). Ecologie des populations de dorylines Anomma nigricans dans la région de Lamto (Côte d’Ivoire) // Publications du Laboratoire de Zoologie, no. 22, Ecole Normale Supérieure, Paris.

189

M. K. Peters, S. Likare, M. Kraemer (2008). Effects of habitat fragmentation and degradation on flocks of African ant-following birds // Ecol. Appl. 18. P. 847–858. В тропической Америке птицы выхватывают достаточно пищи, чтобы снизить продуктивность муравьиных рейдов. См.: P. H. Wrege, M. Wikelski, J. T. Mandel, T. Rassweiler, I. D. Couzin (2005). Antbirds parasitize foraging army ants // Ecology 86. P. 555–559.

190

C. Schöning, W. Njagi, W. Kinuthia (2008). Prey spectra of two swarm-raiding army ant species in East Africa // J. Zool. 274. P. 85–93. О возможных специализациях муравьев-кочевников на добыче см.: W. H. Gotwald Jr. (1978). Trophic ecology and adaptation in tropical Old World ants of the subfamily Dorylinae // Biotropica 10. P. 161–169.

191

Отличный эксперимент по диетической специализации см.: A. Dejean, B. Schatz, J. Orivel, G. Beugnon, J. P. Lachaud, B. Corbara (1999). Feeding preferences in African ponerine ants: A cafeteria experiment // Sociobiology 34. P. 555–568.

192

B. Schatz, J. -P. Suzzoni, B. Corbara, A. Dejean (2001). Selection and capture of prey in the African ponerine ant Plectroctena minor // Acta Oecol. 22. P. 55–60.

193

Листорезы – яркий пример усвоенных предпочтений у муравьев; они терпят только один штамм грибов в своем собственном гнезде, но не штаммы своих соседей (см. главу 15).

194

A. Dejean, R. Fénéron (1999). Predatory behaviour in the ponerine ant, Centromyrmex bequaerti: A case of termitolesty // Behav. Processes 47. P. 125–133.

195

Поскольку большинство муравьев на фронте рейда муравьев-кочевников мелкие, соответствие размеров при фуражировании само по себе может не иметь значения. Соответствие размеров и различия в предпочтениях по размеру могут иметь место как внутри, так и между семьями одного и того же и разных видов. См., например, M. Kaspari (1996). Worker size and seed size selection by harvester ants in a neotropical forest // Oecologia 105. P. 397–404; и J. F. A. Traniello, S. N. Beshers (1991). Polymorphism and size-pairing in the harvester ant Pogonomyrmex badius: A test of the ecological release hypothesis // Insectes Soc. 38. P. 121–127. Эффективность полиморфизма может быть решена с использованием «псевдомутантной техники» удаления выбранных размерных классов. Этот метод показал, что у муравьев-листорезов молодые семьи содержат минимальный диапазон рабочих размеров для эффективной работы; хотя разделение труда у них гибкое, семья с «оптимальным» распределением частоты рабочих по размеру может быть наиболее эффективной. См.: E. O. Wilson (1985). The sociogenesis of insect colonies // Science 228. P. 1489–1495.

196

C. Schöning, W. Kinuthia, N. R. Franks (2005). Evolution of allometries in the worker caste of Dorylus army ants // Oikos 110. P. 231–240; M. Kaspari, M. D. Weiser (1999). The size-grain hypothesis and interspecific scaling in ants // Funct. Ecol. 13. P. 530–538.

197

S. M. Berghoff, A. Weissflog, K. E. Linsenmair, R. Hashim, U. Maschwitz (2002). Foraging of a hypogaeic army ant: A long neglected majority // Insectes Soc. 49. P. 133–141; S. M. Berghoff, A. Weissflog, K. E. Linsenmair, M. Mohamed, U. Maschwitz (2002). Nesting habits and colony composition of the hypogaeic army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus // Insectes Soc. 49. P. 380–387.

198

A. Weissflog, E. Sternheim, W. H. O. Dorow, S. Berghoff, U. Maschwitz (2000). How to study subterranean army ants: A novel method for locating and monitoring field populations of the South East Asian army ant Dorylus (Dichthadia) laevigatus with observations on their ecology // Insectes Soc. 47. P. 317–324.

199

Пер. И. М. Шенброта.

200

H. W. Bates (1864). Naturalist on the River Amazon. London: Bradbury & Evans. Как мы увидим в главе 14, это пример разделения задач. См.: C. Anderson, F. L. W. Ratnieks (2000). Task partitioning in insect societies: Novel situations // Insectes Soc. 47. P. 198–199.

201

T. D. Seeley. P. K. Visscher (2003). Choosing a home: How the scouts in a honeybee swarm perceive the completion of their group decision making // Behav. Ecol. Sociobiol. 54. P. 511–520.

202

N. R. Franks, S. C. Pratt, E. B. Mallon, N. F. Britton, D. J. T. Sumpter (2002). Information flow, opinion polling, and collective intelligence in house-hunting social insects // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B357. P. 1567–1584; P. K. Visscher (2007). Group decision making in nest-site selection among social insects // Annu. Rev. Entomol. 52. P. 255–275; и B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton.

203

J. Hickson, S. D. Yamada, J. Berger, J. Alverdy, J. O’Keefe, B. Bassler, C. Rinker-Schaeffer (2009). Societal interactions in ovarian cancer metastasis: A quorumsensing hypothesis // Clin. Exp. Metastasis, 26. P. 67–76.

204

Вероятное отсутствие у муравьев-кочевников массового фуражирования и ношения добычи у нигерийских «сабов» может представлять собой эволюционную утрату этих признаков, учитывая, что это неидентифицированный вид, принадлежащий к роду Dorylus, подроду Dorylus, группе, не считающейся «примитивной» (т. е. предковой для других муравьев-кочевников). См.: D. J. C. Kronauer, C. Schöning, L. B. Vilhelmsen, J. J. Boomsma (2007). A molecular phylogeny of Dorylus army ants provides evidence for multiple evolutionary transitions in foraging niche // BMC Evol. Biol. 7. P. 56–66.

205

Это «петляющее» поведение было впервые описано для муравья-кочевника, но оно широко распространено среди муравьев, занимающихся мобилизацией. См.: H. Topoff, J. Mirenda, R. Droual, S. Herrick (1980). Behavioural ecology of mass recruitment in the army ant Neivamyrmex nigrescens // Anim. Behav. 28. P. 779–789.

206

R. Chadab, C. W. Rettenmeyer (1975). Mass recruitment by army ants // Science 188. P. 1124–1125.

207

Это был или сам вид affinis, или его близкая родня. Его склонность к обитанию под землей задокументирована M. Masayuki, C. E. Heng, A. H. Ahmad (2005). Marauder ant (Pheidologeton affinis) predation of green turtle (Chelonia mydas) nest in Chagar Hutang, Redang Island and measures to protect the nests // Proc. 2nd Int. Symp. SEASTAR2000 Asian Bio-logging Sci. P. 55–62.

208

Это другой пример чрезмерной мобилизации, которая случается и у массово фуражирующих, и у одиночно фуражирующих видов. В сходной цепной реакции, которую я видел, огненные муравьи Solenopsis invicta уходили от еды, к которой были призваны, рассредоточившись поодиночке, чтобы найти другую еду, и иногда их хватало, чтобы по пути поймать крупную добычу.

209

Возможно, если бы я меньше отвлекался на affinis, то также заметил бы в том же лесу определенных Leptogenys, которые были позже описаны как выходящие в рейды, схожие с теми, что осуществляются муравьями-кочевниками. См., например, U. Maschwitz, S. Steghaus-Kovac, R. Gaube, H. Hänel (1989). A South East Asian ponerine ant of the genus Leptogenys with army ant life habits // Behav. Ecol. Sociobiol. 24. P. 305–316.

210

Подробности развития фуражировочных дорог в значительной степени неизвестны. Чтобы перейти к рейдовому процессу, прокладывание следа должно быть отделено от поиска пищи, как это было бы в случае, если бы фуражиры, уходящие от магистральных троп, использовали исследовательские тропы в своих одиночных поисках пищи (см. главу 16). Наиболее близкая к такой «промежуточной» стратегии система действий описана для вида, успешного в своем фуражировании наподобие муравья-кочевника: см.: F. D. Duncan, R. M. Crewe (1994). Group hunting in a ponerine ant, Leptogenys nitida // Oecologia 97. P. 118–123. III. МУРАВЬИ-ПОРТНЫЕ. ВЛАДЫКИ ВОЗДУХА 9. Империи в кронах леса

211

В основном я не различал эти два вида, поскольку у них сходная экология.

212

W. H. Gotwald Jr. (1972). Oecophylla longinoda, an ant predator of Anomma driver ants // Psyche 79. P. 348–356.

213

Ответ муравьев-кочевников был усиленным вариантом реакции бегства, случающейся, когда большеголовые муравьи Pheidole dentata подвергаются атаке огненных муравьев и взрывоподобно покидают свое гнездо, сотнями разбегаясь во все стороны. См.: E. O. Wilson (1976). The organization of colony defense in the ant Pheidole dentate // Behav. Ecol. Sociobiol. 1. P. 63–81.

214

Чтобы выхватывать рабочих из колонн Dorylus, привлекается больше муравьев-портных, чем требуется для ловли муравьев-кочевников на еду, что предполагает, что эти похищения могут быть оборонительными. См.: B. Hölldobler (1979). Territories of the African weaver ant (Oecophylla longinoda) // Z. Tierpsychol. 51. P. 201–213.

215

Небрежность может быть хороша, и ее даже можно встроить в систему: преимущество пчелы, ошибающейся относительно направления, в котором она была мобилизована, сравнимо с военно-морским кораблем, который «должен стрелять залпами с большим разбросом в надежде, что хотя бы один снаряд попадет во вражеский корабль и замедлит его». См.: J. B. S. Haldane, H. Spurway (1954). A statistical analysis of communication in “Apis mellifera” and a comparison with communication in other animals // Insectes Soc. 1. P. 247–283. См. также R. P. Fletcher, C. Cannings. P. G. Blackwell (1995). Modelling foraging behaviour of ant colonies // Advances in Artificial Life. Ed. F. Moran, A. Moreno, J. J. Merelo. P. Chacón. Berlin: Springer Verlag. P. 772–783; и J.-L. Deneubourg, J. M. Pasteels, J. C. Verhaeghe (1983). Probabilistic behaviour in ants: A strategy of errors? // J Theor. Biol. 105. P. 259–271.

216

Живые цепи внешне напоминают те, которые строят муравьи-кочевники, образуя свои гнезда, за исключением того, что у этих муравьев рабочие сцепляются лапками, а не челюстью с талией, и цепи муравьев-кочевников пассивны – они не используются для стягивания между собой предметов. Другие муравьи могут использовать собственные тела для изготовления мостов, лестниц, краев, занавесок, стен, затычек, плотов и других конструкций. См.: C Anderson, G Theraulaz, J-L Deneubourg 2002, Self-assemblages in insect societies, Insectes Soc. 49: 99–110; and C Anderson, DW McShea 2001, Intermediate-level parts in insect societies: Adaptive structures that ants build away from the nest, Insectes Soc. 48: 291–301.

217

B. Hölldobler, E. O. Wilson (1983). The evolution of communal nest-weaving in ants // Am. Sci. 71. P. 490–499.

218

B. Hölldobler, C. J. Lumsden (1980). Territorial strategies in ants // Science 210. P. 732–739.

219

R. K. Peng, K. Christian, K. Gibb (1998). Locating queen ant nests in the green ant, Oecophylla smaragdina // Insectes Soc. 45. P. 477–480.

220

В Австралии зрелые семьи тоже могут иметь много самок. См.: R. K. Peng, K. Christian, K. Gibb (1998). How many queens are there in mature colonies of the green ant, Oecophylla smaragdina? // Aust. J. Entomol. 37. P. 249–253.

221

M. L. Smith (2007). Territories, corridors, and networks: A biological model for the premodern state // Complexity 12. P. 28–35.

222

G. Beugnon, A. Dejean (1992). Adaptive properties of the chemical trail system of the African weaver ant Oecophylla longinoda // Insectes Soc. 39. P. 341–346; и A. Dejean, G. Beugnon (1991). Persistent intercolonial trunkroute-marking in the African weaver ant Oecophylla longinoda: Tom Thumb’s versus Ariadne’s orienting strategies // Ethology 88. P. 89–98.

223

B. Hölldobler, E. O. Wilson (1978). The multiple recruitment systems of the African weaver ant Oecophylla longinoda // Behav. Ecol. Sociobiol. 3. P. 19–60.

224

Другие примеры ритуализованного поведения у муравьев см.: B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton.

225

B. Hölldobler, E. O. Wilson (1994). Journey to the Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 43.

226

D. Leston (1971). Ants, capsids and swollen-shoot in Ghana: Interactions and the implications for pest control // Proc. 3rd Int. Cocoa Res. Conf. Accra (Ghana) (1969). P. 205–221.

227

Защита запасов термитов поддерживается превентивными атаками на конкурирующие семьи, расположенные ближе всего к этой добыче: C. J. Lumsden, B. Hölldobler (1983). Ritualized combat and intercolony communication in ants // J. Theor. Biol. 100. P. 81–98.

228

Некоторых скотоводов-людей, как медовых муравьев, можно рассматривать как защищающих свои ресурсы (т. е. стада животных), а не территорию как таковую; R. L. Kelly and Michael Rosenberg (в личном сообщении); M. Rosenberg (1998). Cheating at musical chairs: Territoriality and sedentism in an evolutionary context // Curr. Anthropol. 39: P. 653–682.

229

R. L. O’Connell (1995). Ride of the Second Horseman: The Birth and Death of War. New York: Oxford University Press. P. 49.

230

B. Hölldobler (1983). Territorial behavior in the green tree ant (Oecophylla smaragdina) // Biotropica 15. P. 241–250.

231

L. Lefebvre, S. M. Reader, D. Sol (2004). Brains, innovations, and evolution in birds and primates // Brain Behav. Evol. 63. P. 233–246.

232

R. L. Carneiro (2000). The transition from quantity to quality: A neglected causal mechanism in accounting for social evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. 97. P. 12926–12931. Эти новейшие механизмы могут в итоге обеспечивать излишки еды и увеличивать популяцию в целом. См.: E. R. Service (1975). Origins of the State and Civilization. New York: W. W. Norton.

233

О муравьях в целом см., например, M. Beekman, D. J. T. Sumpter, F. L. W. Ratnieks (2001). Phase transition between disordered and ordered foraging in pharaoh’s ants // Proc. Nat. Acad. Sci. 98. P. 9703–9706; и R. Beckers, S. Goss, J.-L. Deneubourg, J. M. Pasteels (1989). Colony size, communication, and ant foraging strategy // Psyche 96. P. 239–256.

234

Эта оценка основана на небольшой семье с 12 гнездами, приносящими 45 тысяч единиц добычи в год. См.: A. Dejean (1991). Adaptation d’Oecophylla longinoda aux variations spatio-temporelles de la densité de proies // Entomophaga 36. P. 29–54.

235

A. Dejean (1990). Prey capture strategy of the African weaver ant // Applied Myrmecology: A World Perspective. Ed. R. K. Vander Meer, K. Jaffe, A. Cedeno. Boulder, CO: Westwood Press. P. 472–481.

236

D. Peterson, R. W. Wrangham (1996). Demonic Males: Apes and the Origins of Human Violence. New York: Houghton Mifflin. P. 5–21.

237

W. Federle, W. Baumgartner, B. Hölldobler (2004). Biomechanics of ant adhesive pads: Frictional forces are rate-and temperature-dependent // J. Exp. Biol. 207. P. 67–74.

238

J. Wojtusiak, E. Godzinska, A. Dejean (1995). Capture and retrieval of very large prey by workers of the African weaver ant, Oecopylla longinoda // Trop. Zool. 8. P. 309–318.

239

N. Rastogi (2000). Prey concealment and spatiotemporal patrolling behaviour of the Indian tree ant Oecophylla smaragdina // Insectes Soc. 47. P. 92–93.

240

D. L. Cassill, J. Butler, S. B. Vinson, D. E. Wheeler (2005). Cooperation during prey digestion between workers and larvae in the ant Pheidole spadonia // Insectes Soc. 52. P. 339–343.

241

Некоторые родственные муравьи проявляют сходное поведение. См.: C. Saux, B. L. Fisher, G. S. Spicer (2004). Dracula ant phylogeny as inferred by nuclear 28S rDNA sequences and implications for ant systematics // Mol. Phylogen. Evol. 33. P. 457–468.

242

K. Masuko (1989). Larval hemolymph feeding in the ant Leptanilla japonica by use of a specialized duct organ, the “larval hemolymph tap” // Behav. Ecol. Sociobiol. 24. P. 127–132.

243

Быстрее всего потребляют наибольший объем жидкой пищи, как правило, недоминирующие муравьи (см. главу 10), которые хватают еду и убегают. См.: D. W. Davidson, S. C. Cook, R. R. Snelling (2004). Liquid-feeding performances of ants: Ecological and evolutionary implications // Oecologia 139. P. 255–266; и D. W. Davidson (1997). The role of resource imbalances in the evolutionary ecology of tropical arboreal ants // Biol. J. Linn. Soc. 61. P. 153–181.

244

B. Hölldobler (1985). Liquid food transmission and antennation signals in ponerine ants // Isr. J. Entomol. 19. P. 89–99.

245

См., например, W. R. Tschinkel (2006). The Fire Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 332–333.

246

M. W. Moffett (1985). An Indian ant’s novel method for obtaining water // Natl. Geogr. Res. 1. P. 146–149.

247

E. O. Wilson, R. W. Taylor (1964). A fossil ant colony: New evidence of social antiquity // Psyche 71. P. 93–103.

248

L. U. Gadrinab, M. Belin (1981). Biology of the green spots in the leaves of some dipterocarps // Malay. For. 44. P. 253–266.

249

Известно, что муравьи-портные могут ловить и есть опылителей одного вида деревьев, так что ценность их оборонительной службы может быть смешанной (хотя и некоторые цветы могут выделять репелленты, чтобы избежать проблем с муравьями). См.: K. Tsuji, A. Hasyim, H. Nakamura, K. Nakamura (2004). Asian weaver ants, Oecophylla smaragdina, and their repelling of pollinators // Ecol. Res. 19. P. 669–673; и J. Ghazoul (2001). Can floral repellents pre-empt potential ant-plant conflicts? // Ecol. Lett. 4. P. 295–299.

250

G. M. Wimp, T. G. Whitham (2007). Host plants mediate ant-aphid mutualisms and their effects on community structure and diversity // Ecological Communities: Plant Mediation in Indirect Interaction Webs. Ed. T. Ohgushi, T. P. Craig. P. W. Price. Cambridge: Cambridge University Press. P. 683–738.

251

Равнокрылые – это устаревшая таксономическая группа. По современной классификации эти насекомые относятся к подотрядам цикадовых и грудохоботных отряда полужесткокрылых насекомых. – Прим. науч. ред.

252

Многие систематики теперь называют этих насекомых Sternorrhyncha (Грудохоботные). Перед тем как Homoptera выделяют сок, они забирают из сока биологически доступный азот и превращают многие из простых сахаров в полисахариды; однако такие изменения считаются незначительными, и поэтому муравьи, питающиеся падью, широко рассматриваются как «первичные потребители».

253

См., например, J. A. H. Benzie (1985). Selective positioning of arboreal tents by weaver ants Oecophylla smaragdina: A possible co-evolutionary development with Mahadan trees, Syzygium cumini // Aust. Entomol. Mag. 12. P. 17–19. На границах семьи павильоны могут одновременно служить казарменными гнездами, вмещая как воинов, так и Homoptera.

254

J. R. Malcolm (1997). Insect biomass in Amazonian forest fragments // Canopy Arthropods. Ed. N. E. Stork, J. Adis, R. K. Didham. London: Chapman & Hall. P. 510–533.

255

Deby Cassill (в личном сообщении); D. Cassill (2003). Rules of supply and demand regulate recruitment to food in an ant society // Behav. Ecol. Sociobiol. 54. P. 441–450; и T. D. Seeley (1995). The Wisdom of the Hive. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.

256

A. A. Sorensen, T. M. Busch, S. B. Vinson (1985). Control of food influx by temporal subcastes in the fire ant, Solenopsis invicta // Behav. Ecol. Sociobiol. 17. P. 191–198.

257

Организм принимает то, что вы ему даете: только такие питательные вещества, как железо и кальций, могут усваиваться в зависимости от потребности (хотя связь между кишечником и мозгом может помочь регулировать аппетит). См.: O. B. Chaudhri, V. Salem, K. G. Murphy, S. R. Bloom (2008). Gastrointestinal satiety signals // Annu. Rev. Physiol. 70. P. 239–256.

258

Муравьи-мародеры и кочевники убивают Homoptera, вместо того чтобы собирать нектар, хотя есть примеры обратного. См.: в W. H. Gotwald Jr. (1995). Army Ants: The Biology of Social Predation. Ithaca, NY: Cornell University Press. Поскольку кочевые муравьи, скорее всего, не вернутся на то же место, поедание пади приносит этим муравьям меньше пользы, чем хищничество. 10. Укрепленные леса

259

Часть моего обсуждения биологии лесного полога в этой главе адаптировано из M. W. Moffett (2001). Nature and limits of canopy biology // Selbyana 22. P. 155–179; и M. W. Moffett (1994). The High Frontier: Exploring the Tropical Rainforest Canopy. Cambridge, MA: Harvard University Press.

260

D. W. Yu (1994). The structural role of epiphytes in ant gardens // Biotropica 26. P. 222–226.

261

По крайней мере один из этих эпифитов имеет семена с ароматом, привлекательным для муравьев. См.: E. Youngsteadt, S. Nojima, C. Häberlein, S. Schulz, C. Schal (2008). Seed odor mediates an obligate ant-plant mutualism in Amazonian rainforests // Proc. Natl. Acad. Sci. 105. P. 4571–4575.

262

A. Vantaux, A. Dejean, A. Dor, J. Orivel (2007). Parasitism versus mutualism in the ant-garden parabiosis between Camponotus femoratus and Crematogaster levior // Insectes Soc. 54. P. 95–99; и D. W. Davidson (1988). Ecological studies of neotropical ant gardens // Ecology 69. P. 1138–1152.

263

Самые многочисленные виды муравьев, если измерять их по количеству особей, стоят среди наиболее успешных организмов. См.: J. E. Tobin (1995). Ecology and diversity of tropical forest canopy ants // Forest Canopies. Ed. M. D. Lowman, N. M. Nadkarni. St. Louis, MO: Academic Press. P. 129–147. Было бы интересно изучить численность видов муравьев с точки зрения количества семей, как, видимо, ее и надо измерять.

264

A. Y. Harada, J. Adis (1998). The ant fauna of tree canopies in central Amazonia: A first assessment // Canopy Arthropods. Ed. N. E. Stork, J. Adis, R. K. Didham. London: Chapman & Hall. P. 382–400.

265

J. E. Tobin (1994). Ants as primary consumers: Diet and abundance in the Formicidae // Nourishment and Evolution in Insect Societies. Ed. J. H. Hunt, C. A. Nalepa. Boulder, CO: Westwood Press. P. 129–147.

266

Данные об относительной численности и биомассе муравьев в почве немногочисленны и могут быть искажены численностью мелких клещей и ногохвосток; но см.: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Многие почвенные виды зависят от нектарников или Homoptera, находящихся на кустах, травах и корнях более крупных растений.

267

Эта смена рациона случилась на несколько тысяч лет раньше, чем началось сельское хозяйство (см. главу 15). Конечно, и семьи муравьев-портных, и люди в аналогичных оседлых поселениях ловят крупную добычу, когда могут. См., например, B. Hayden (1990). Nimrods, piscators, pluckers, and planters: The emergence of food production // J. Anthropol. Archaeol. 9. P. 31–69.

268

Некоторые другие виды могут иногда приближаться к участию в войне. Пчелы нападают на слабые семьи, чтобы воровать мед (Tom Seeley, в личном сообщении). Исследователи наблюдали груды мертвых носатых термитов, предполагая, что в недавних битвах участвовала в основном каста рабочих, и сотни рабочих массово ответят на убийство даже одного представителя их вида (James Traniello, в личном сообщении; S. C. Levings, E. S. Adams (1984). Intra- and interspecific territoriality in Nasutitermes in a Panamanian mangrove forest // J. Anim. Ecol. 53. P. 705–714; B. L. Thorne (1982). Termite-termite interactions: Workers as an agnostic caste // Psyche 89. P. 133–150). Однако рабочие некоторых видов термитов, которые живут в огромных семьях, свободно смешиваются без агрессии (Scott Turner, личная переписка). Известно, что самцы шимпанзе совершают набеги, чтобы убивать соседних шимпанзе, обычно по одному, и, если это повторяется, могут опустошить соседние сообщества (как это часто бывает с небольшими группами людей). См.: J. Goodall (1986). The Chimpanzees of Gombe. Cambridge, MA: Harvard University Press.

269

J. T. Longino, N. M. Nadkarni (1990). A comparison of ground and canopy leaf litter ants in a neotropical montane forest // Psyche 97. P. 81–93.

270

S. K. A. Robson, R. J. Kohout (2005). Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis // Aust. J. Entomol. 44. P. 164–169; B. L. Fisher, H. G. Robertson (1999). Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi in South African fynbos // Insectes Soc. 46. P. 78–83.

271

V. Rico-Gray. P. S. Oliveira (2007). The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions. Chicago: University of Chicago Press.

272

H. T. Huang. P. Yang (1987). The ancient cultured citrus ant // BioScience 37. P. 665–671; P. Van Mele (2008). A historical review of research on the weaver ant Oecophylla in biological control // Agr. For. Entomol. 10. P. 13–22.

273

J. Offenberg, M. G. Nielsen, D. J. Macintosh, S. Havanon, S. Aksornkoae (2004). Evidence that insect herbivores are deterred by ant pheromones // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B271. P. S433–S435.

274

S. H. Wittwer, F. G. Teubner (1959). Foliar absorption of mineral nutrients // Annu. Rev. Plant Physiol. 10. P. 13–30.

275

J. Offenberg, M. G. Nielsen, D. J. Macintosh, S. Aksornkoae, S. Havanon (2006). Weaver ants increase premature loss of leaves used for nest construction in Rhizophora trees // Biotropica 38. P. 782–785.

276

Gina Wimp, в личном сообщении; G. M. Wimp, T. G. Whitham (2001). Biodiversity consequences of predation and host plant hybridization on an aphidant mutualism // Ecology 82. P. 440–452.

277

Сложность этой идеи состоит в том, что Homoptera обычно больше высасывают из растения, чем нектарники. См., например, F. Ito, S. Higashi (1991). An indirect mutualism between oaks and wood ants via aphids // J. Anim. Ecol. 60. P. 463–470. Противоположная гипотеза, что нектарники развились, чтобы отвлечь муравьев от выращивания вредных насекомых, поэтому кажется маловероятной. См.: J. X. I. Becerra, D. L. Venable (1989). Extrafloral nectaries: A defense against ant-Homoptera mutualisms? // Oikos 55. P. 276–280.

278

N. Blüthgen, K. Fiedler (2002). Interactions between weaver ants Oecophylla smaragdina, homopterans, trees, and lianas in an Australian rain forest canopy // J. Anim. Ecol. 71. P. 793–801.

279

C. Djieto-Lordon, A. Dejean (1999). Tropical arboreal ant mosaics: Innate attraction and imprinting determine nest site selection in dominant ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 45. P. 219–225.

280

По одному исследованию, деревья без Oecophylla росли быстрее, что авторы приписывают «гиперкомпенсации», т. е. деревья больше вкладывают в рост, находясь под прессом растительноядных животных: J. Offenberg, M. G. Nielsen, D. J. Macintosh, S. Havanon, S. Aksornkoae (2005). Lack of ant attendance may induce compensatory plant growth // Oikos 111. P. 170–178. Недостаток муравьиного ухода может вызвать компенсаторный рост растений.

281

T. H. Jones, D. A. Clark, A. A. Edwards, D. W. Davidson, T. F. Spande, R. R. Snelling (2004). The chemistry of exploding ants, Camponotus spp. (cylindricus complex) // J. Chem. Ecol. 30. P. 1479–1492.

282

A. Tofilski, M. J. Couvillon, S. E. F. Evison, H. Helanterä, E. J. H. Robinson, F. L. W. Ratnieks (2008). Preemptive defensive self-sacrifice by ant workers // Am. Nat. 172. P. E239–E243.

283

L. M. A. Bettencourt, J. Lobo, D. Helbing, C. Kühnert, G. B. West (2007). Growth, innovation, scaling, and the pace of life in cities // Proc. Natl. Acad. Sci. 104. P. 7301–7306.

284

Спасибо Бобу Жанну и Анне Дорнхаус за обсуждение этой проблемы, к которой впервые было обращено в кн.: C. D. Michener (1964). Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies // Insectes Soc. 11. P. 317–341.

285

Может ли большая семья легче оправиться от конфликта, потому что у нее будет достаточно выживших, чтобы взять на себя важные функции, которые ранее выполнялись ее потерянными членами, или потому, что ее население будет быстрее восстанавливаться за счет скорейшего воспроизводства? Ни одна из этих идей не заслуживает полного доверия. Потеря 100 000 рабочих в семье из 1 000 000 может иметь большое значение, если этой семье затем придется сражаться с соседями, которые также насчитывают миллион, тогда как для небольших групп людей, которые часто сталкиваются с конфликтами, даже скромные потери могут иметь разрушительные последствия в долгосрочной перспективе. См.: L. H. Keeley (1996). War before Civilization: The Myth of the Peaceful Savage. New York: Oxford University Press.

286

D. W. Davidson, J. -P. Lessard, C. R. Bernau, S. C. Cook (2007). The tropical ant mosaic in a primary Bornean rain forest // Biotropica 39. P. 468–475.

287

См.: рис. 4–3 в A. Buschinger, U. Maschwitz (1984). Defensive behavior and defensive mechanisms in ants // Defensive Mechanisms in Social Insects. Ed. H. R. Hermann. New York: Praeger Scientific. P. 95–150.

288

Стычки между людскими группами охотников-собирателей – это часто персональные кампании, обычно приводящие к отдельным смертям в скрытных, относительно не слишком рискованных рейдах, в которых все участники что-то могут получить, – нападения, проводимые также шимпанзе. Повторяющиеся набеги могут привести к большой смертности и исчезновению целых групп в тяжелые времена, но решительные сражения и массовые убийства, которые, как правило, опасны и основаны на самопожертвовании ради общества, а не на прямой корысти, – все-таки исключение. См.: D. T. Campbell (1975). On the conflicts between biological and social evolution and between psychology and moral tradition // Am. Psychol. 30. P. 1103–1126. Внутреннее разделение человеческих обществ на иерархии и подгруппы, которое имеет тенденцию идти рука об руку с ростом населения, также может быть основной движущей силой войны. См.: R. C. Kelly (2000). Warless Societies and the Origin of War. Ann Arbor: University of Michigan Press.

289

См., например, N. Blüthgen, K. Fiedler (2004). Competition for composition: Lessons from nectar-feeding ant communities // Ecology 85. P. 1479–1485.

290

A. Dejean, B. Corbara, J. Orivel, M. Leponce (2007). Rainforest canopy ants: The implications of territoriality and predatory behavior // Func. Ecosyst. Commu. 1. P. 105–120.

291

D. A. Jackson (1984). Ant distribution patterns in a Cameroonian cocoa plantation: Investigation of the ant mosaic hypothesis // Oecologia 62. P. 318–324. О правилах взаимодействия между семьями муравьев см.: N. R. Franks, L. W. Partridge (1993). Lanchester battles and the evolution of combat in ants // Anim. Behav. 45. P. 197–199.

292

Обрезка лазающих растений и патрулирование против травоядных насекомых может происходить в сильно выраженной (и более целенаправленной) манере у муравьев, участвующих во взаимоотношениях между муравьями и растениями, по сравнению с видами муравьев, такими как Oecophylla, с более слабой связью с деревьями, на которых они живут, но потенциально мутуалистические преимущества могут быть для тех и других. См.: D. W. Davidson, J. T. Longino, R. R. Snelling (1988). Pruning of host plant neighbors by ants: An experimental approach // Ecology 69. P. 801–808.

293

M. E. Frederickson, M. J. Greene, D. M. Gordon (2005). “Devil’s gardens” bedevilled by ants // Nature 437. P. 495–496.

294

Некоторые нападали на идею существования этой мозаики, что странно для тех из нас, кто залезал на деревья, чтобы лично наблюдать распределение по ним муравьев. Обзор концепций и противоречий см. у N. Blüthgen, N. E. Stork (2007). Ant mosaics in a tropical rainforest in Australia and elsewhere: A critical review // Aust. Ecol. 32. P. 93–104.

295

Например, см.: N. J. Sanders, G. M. Crutsinger, R. R. Dunn, J. D. Majer, J. H. C. Delabie (2007). An ant mosaic revisited: Dominant ant species disassemble arboreal ant communities but co-occur randomly // Biotropica 39. P. 422–427.

296

Эта проблема и множество идей вокруг нее рассмотрены у S. P. Yanoviak, M. Kaspari (2000). Community structure and the habitat templet: Ants in the tropical forest canopy and litter // Oikos 89. P. 259–266.

297

Муравьи-кочевники иногда забираются на деревья, но увереннее действуют на земле. См.: M. Kaspari, S. O’Donnell (2003). High rates of army ant raids in the neotropics and implications for ant colony and community structure // Evol. Ecol. Res. 5. P. 933–939.

298

D. Leston (1970). Entomology of the cocoa farm // Annu. Rev. Entomol. 15. P. 273–294.

299

Динамика аналогична смене сообщества, которая происходит, когда прогалы открываются в лесу при гибели деревьев (см. главу 14). См.: A. F. G. Bourke, N. R. Franks (1995). Social Evolution in Ants. Princeton: Princeton University Press; J. D. Majer (1976). The maintenance of the ant mosaic in Ghana cocoa farms // J. Appl. Ecol. 13. P. 123–144; и J. D. Majer (1976). The influence of ants and ant manipulation on the cocoa farm fauna // J. Appl. Ecol. 13. P. 157–175.

300

P. J. Folgarait (1998). Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: A review // Biodivers. Conserv. 7. P. 1221–1244.

301

Примеры см. у A. Floren, A. Biun, K. E. Linsenmair (2002). Arboreal ants as key predators in tropical lowland rainforest trees // Oecologia 131. P. 137–144.

302

Terry Erwin (в личном сообщении); T. L. Erwin (2004). The biodiversity question. How many species of terrestrial arthropods are there? // Forest Canopies, 2d ed. Ed. M. D. Lowman, H. Bruce Rinker. St. Louis, Mo.: Academic Press. P. 259–269.

303

Y. Haila (1990). Toward an ecological definition of an island: A northwest European perspective // J. Biogeogr. 17. P. 561–568; D. H. Janzen (1973). Host plants as islands. II. Competition in evolutionary and contemporary time // Am. Nat. 107. P. 786–790.

304

R. H. MacArthur, E. O. Wilson (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton: Princeton University Press. Я развиваю идею «лоскутной биогеографии» в M. W. Moffett (2001). The nature and limits of canopy biology // Selbyana 22. P. 155–179. 11. Договоренность с миром

305

Такое разделение по высоте называется стратификацией, которую обычно определяют как «любое неравномерное вертикальное распределение внутри растительности». См.: M. W. Moffett (2000). What’s “up”? A critical look at basic terms of canopy biology // Biotropica 32. P. 569–596.

306

C. A. Brühl, G. Gunsalam, K. E. Linsenmair (1998). Stratification of ants in a primary rain forest in Sabah, Borneo // J. Trop. Ecol. 14. P. 285–297. Подземные муравьи тоже стратифицируются. См.: K. T. Ryder-Wilkie, A. L. Mertl, J. F. A. Traniello (2007). Biodiversity below ground: Probing the subterranean ant fauna of Amazonia // Naturwissenschaften 94. P. 725–731.

307

Гербициды упрощают, но не элиминируют эту скрытую структуру лужаек. S. H. Roxburgh, A. J. Watkins, J. B. Wilson (1993). Lawns have vertical stratification // J. Veg. Sci. 4. P. 699–704. Описание универсальности страт в сообществах см.: M. W. Moffett (2001). The nature and limits of canopy biology // Selbyana 22. P. 155–179.

308

A. Lipp, H. Wolf, F.-O. Lehmann (2005). Walking on inclines: Energetics of locomotion in the ant // Camponotus, J. Exp. Biol. 208. P. 707–719.

309

J. B. S. Haldane (1928). Possible Worlds, and Other Papers. London: Harper & Brothers. См. также S. Vogel (1988). Life’s Devices: The Physical World of Animals and Plants. Princeton: Princeton University Press.

310

S. P. Yanoviak, M. Kaspari (2000). Community structure and the habitat templet: Ants in the tropical forest canopy and litter // Oikos 89. P. 259–266.

311

P. D. Haemig (1997). Effects of birds on the intensity of ant rain: A terrestrial form of invertebrate drift // Anim. Beh. 54. P. 89–97; и B. Hölldobler (1965). Springende Ameisen // Mitt. Schweiz. entomol. Ges. 30. P. 80–81.

312

S. P. Yanoviak, R. Dudley, M. Kaspari (2005). Directed aerial descent in canopy ants // Nature 433. P. 624–626.

313

Подробности см. у R. Dudley, G. Byrnes, S. P. Yanoviak, B. Borrell, R. Brown, J. McGuire (2007). Gliding and the functional origins of flight: Biomechanical novelty or necessity? // Annu. Rev. Ecol. Syst. 38. P. 179–201.

314

E. Horn (1985). Gravity // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry, and Pharmacology, vol. 6. Ed. G. A. Kerkut, L. I. Gilbert. Oxford: Pergamon, 1985. P. 557–576; и H. Markl (1974). Perception of gravity and of angular acceleration in invertebrates // Handbook of Sensory Physiology, vol. 6/1. Ed. H. H. Kornhuber. Heidelberg: Springer Verlag. P. 17–74. Даже муравьев, живущих в относительно ровной пустынной среде, можно обучить лазанию на определенные расстояния, хотя они, как правило, превышают естественную высоту. См.: G. Grah, R. Wehner, B. Ronacher (2007). Desert ants do not acquire and use a three-dimensional global vector // Front. Zool. 4. P. 12; и G. Grah, R. Wehner, B. Ronacher (2005). Path integration in a three-dimensional maze: Ground distance estimation keeps desert ants Cataglyphis fortis on course // J Exp. Biol. 208. P. 4005–4011.

315

F. Hallé, R. A. A. Oldeman. P. Barry Tomlinson (1978). Tropical Trees and Forests: An Architectural Analysis. New York: Springer-Verlag.

316

Ориентация на край не проверена при ветре, когда муравьям сложно понять, куда направлен вектор силы тяжести. См.: J. H. Klotz, B. L. Reid (1992). The use of spatial cues for structural guideline orientation in Tapinoma sessile and Camponotus pennsylvanicus // J. Insect Behav. 5. P. 71–82; R. Jander (1990). Arboreal search in ants: Search on branches // J. Insect Behav. 3. P. 515–527; и J. H. Klotz, S. L. Cole, H. R. Kuhns (1985). Крестообразная ориентация показана у Camponotus pennsylvanicus // Insectes Soc. 32. P. 305–312. Особь вида, обитающего в среднем высотном уровне, демонстрирует разные стратегии поиска конкретного листа и конкретной ветви дерева. См.: R. M. Weseloh (2001). Patterns of foraging of the forest ant Formica neogagates on tree branches // Biol. Control 20. P. 16–22. Муравьи используют сходные правила при ориентировании на низкорослых растениях. См.: K. N. Ganeshaiah, T. Veena (1988). Plant design and non-random foraging by ants on Croton bonplandianum // Anim. Behav. 36. P. 1683–1690.

317

C. J. Kleineidam, M. Ruchty, Z. A. Casero-Montes, F. Roces (2007). Thermal radiation as a learned orientation cue in leaf-cutting ants (Atta vollenweideri) // J. Insect Phys. 53. P. 478–487.

318

R. Jander, U. Jander (1998). The light and magnetic compass of the weaver ant, Oecophylla smaragdina // Ethology 104. P. 743–758.

319

B. Hölldobler (1980). Canopy orientation: A new kind of orientation in ants // Science 210. P. 86–88.

320

B. Hölldobler (1983). Territorial behavior in the green tree ant (Oecophylla smaragdina) // Biotropica 15. P. 241–250.

321

M. D. Breed, J. M. Harrison (1987). Individually discriminable recruitment trails in a ponerine ant // Insectes Soc. 34. P. 222–226.

322

A. P. Baader (1996). The significance of visual landmarks for navigation of the giant tropical ant, Paraponera clavata // Insectes Soc. 43. P. 435–450. Ориентирующиеся муравьи могут идентифицировать один и тот же объект под разными углами. См.: S. P. D. Judd, T. S. Collett (1998). Multiple stored views and landmark guidance in ants // Nature 392. P. 710–714.

323

J. F. Harrison, J. H. Fewell, T. M. Stiller, M. D. Breed (1988). Effects of experience on use of orientation cues in the giant tropical ant // Anim. Behav. 37. P. 869–871.

324

A. Lioni, C. Sauwens, G. Theraulaz, J.-L. Deneubourg (2001). Chain formation in Oecophylla longinoda, J. Insect Behav. 14: 679–696.

325

U. Maschwitz, J. Moog (2000). Communal peeing: A new mode of flood control in ants // Naturwissenschaften 87. P. 563–565.

326

J. Moog, T. Drude, U. Maschwitz, D. Agosti (1997). Flood control by ants: Waterbailing behaviour in the Southeast Asian plant-ant genus Cladomyrma // Naturwissenschaften 84. P. 242–245; и R. W. Klein, U. Maschwitz, D. Kovac (1993). Flood control by ants: A South-East Asian bamboo-dwelling Tetraponera bails water from its internode nests // Insectes Soc. 40. P. 115–118.

327

Картон также может быть водонепроницаемым, потому что поверхностное натяжение воды превращает его пористую поверхность в полноценный экран, хотя удары дождя и ветра могут его поломать. Таким образом, многие виды, гнездящиеся в картоне, ограничены подлеском, а муравьи-садоводы (см. главу 10) прикрывают свое гнездо садовой листвой.

328

N. Rastogi (2004). Behavioral strategy of returning foragers of the arboreal ant Oecophylla smaragdina during the monsoon // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 101. P. 388–391.

329

Deby Cassill (в личном сообщении) и W. L. Morrill (1974). Dispersal of red imported fire ants by water // Fla. Entomol. 57. P. 38–42.

330

J. Adis, H. O. R. Schubart (1984). Ecological research on arthropods in central Amazonian forest ecosystems with recommendations for study procedures // Trends in Ecological Research for the 1980s. Ed. J. H. Cooley, F. B. Golley. New York: Plenum Press. P. 111–144.

331

M. Goulding (1990). Amazon: The Flooded Forest. New York: Sterling. P. 26–27.

332

J. Adis (1982). Eco-entomological observations from the Amazon, III: How do leafcutting ants of inundation forests survive flooding? // Acta Amazon. 12. P. 839–840.

333

Информация по обоим видам муравьев-древоточцев от M. B. DuBois, R. Jander (1985). Leg coordination and swimming in an ant, Camponotus americanus // Physiol. Entomol. 10. P. 267–270.

334

Simon Robson (в личном сообщении) и M. G. Nielsen (1997). Nesting biology of the mangrove mudnesting ant Polyrhachis sokolova in northern Australia // Insectes Soc. 44 (1997). P. 15–21.

335

C. M. Clarke, R. L. Kitching (1995). Swimming ants and pitcher plants: A unique antplant interaction from Borneo // J. Trop. Ecol. 11. P. 589–602.

336

H. F. Bohn, W. Federle (2004). Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface // Proc. Natl. Acad. Sci. 101. P. 14138–14143.

337

M. W. Moffett (1989). Notes on the behavior of the dimorphic ant Oligomyrmex overbecki // Psyche 93. p. 107–116.

338

Впервые предложено для животных B. Rensch (1956). Increase in learning with increase in brain size // Am. Nat. 90. P. 81–95; для муравьев См.: B. L. Cole (1985). Size and behavior in ants: Constraints on complexity // Proc. Natl. Acad. Sci. 82. P. 8548–8551. Я сомневаюсь, что эта идея применима к большинству полиморфных видов, у которых основные группы обычно ограничены в поведенческом репертуаре. О других интересных идеях о связи между размером семьи, размером рабочего и продуктивностью семьи см.: M. Kaspari (2005). Global energy gradients and size in colonial organisms: Worker mass and worker number in ant colonies // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 5079–5083.

339

Траление усатого кита может напоминать добывание еды муравьями-кочевниками, но они совершают рейды роем, чтобы поймать добычу крупнее, чем могли бы по отдельности, тогда как киты тралят, чтобы поймать добычу меньшую, чем обычно. Траление может быть очень эффективным для крупных особей, и как семьи кочевников, так и киты эволюционировали, чтобы со временем стать больше. По иронии судьбы наземным позвоночным с наиболее близким поведением может быть муравьед; в целом эффективность траления для наземных позвоночных снижается из-за захвата детрита (спасибо Брайану Макнабу за информацию).

340

В меньших масштабах сверхмногочисленные клещи поедают вредителей растений, слишком мелких для муравьев, и живут в микроскопических убежищах, предоставляемых растениями. См.: G. Q. Romero, W. W. Benson (2005). Biotic interactions of mites, plants, and leaf domatia // Curr. Opin. Plant Biol. 8. P. 436–440; и D. E. Walter (2004). Hidden in plain sight: Mites in the canopy // Forest Canopies, 2d ed. Ed. M. D. Lowman, H. B. Rinker. St. Louis, Mo.: Academic Press. P. 224–241.

341

Технически рабочие действуют «параллельно-последовательно». См.: G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press. P. 12–14.

342

Эти системы контроля, вероятно, необходимы для управления союзами эгоистичных, часто далеких родственников, которые в большинстве своем не знают друг друга. См.: S. K. Sanderson. Ed. (1995). Social Transformations: A General Theory of Historical Development, expanded ed. Oxford: Blackwell.

343

R. D. Sagarin, T. Taylor, eds. (2008). Natural Security: A Darwinian Approach to a Dangerous World. Berkeley: University of California Press.

344

Один служащий World Bank, искавший решения глобальных проблем, предложил заменить иерархическое правительство сетевым управлением. См.: J.-F. Rischard (2002). Global issues networks: Desperate times deserve innovative measures // Washington Quarterly 26 (2002). P. 17–33.

345

Некоторые муравьи (большинство из них с маленькими семьями) выживают после смерти самки, имея рабочих, которые переходят к размножению. См.: заключение к этой книге и B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton. P. 356–426.

346

A. Buschinger, U. Maschwitz (1984), Defensive behavior and defensive mechanisms in ants // Defensive Mechanisms in Social Insects. Ed. H. R. Hermann. New York: Praeger Scientific. P. 95–150 (цитата на P. 124). IV. МУРАВЬИ-АМАЗОНКИ. ПОРАБОТИТЕЛИ 12. Рабы с Сейджхен-Крик

347

Я пишу здесь о breviceps, но есть отличные работы по другим видам Polyergus.

348

Другая интересная возможность состоит в том, что Formica вырастит какой-нибудь расплод, чтобы сделать его доступным для рейдов, используя тактику отвлечения Polyergus от более важных частей гнезда в виде жертвоприношения типа «ящерица теряет свой хвост» (спасибо Донато Грассо за информацию).

349

Очевидно, идентификационные запахи семьи можно уловить не только при контакте, но и на расстоянии в несколько миллиметров. См.: A. S. Brandstaetter, A. Endler, C. J. Kleineidam (2008). Nestmate recognition in ants is possible without tactile interaction // Naturwissenschaften 95. P. 601–608.

350

Пропагандистские вещества до сих пор изучались только на европейском муравье-амазонке. См.: R. Visicchio, A. Mori, D. A. Grasso, C. Castracani, F. Le Moli (2001). Glandular sources of recruitment, trail, and propaganda semiochemicals in the slave-making ant Polyergus rufescens // Ethol. Ecol. Evol. 13. P. 361–372.

351

Те виды Formica, у которых история конфликтов с амазонками короче, больше склонны сопротивляться, и вследствие этого они страдают от больших потерь в рейдах. Ограбляемые виды могут меняться от места к месту, даже от семьи к семье. См., например, J. M. Bono, R. Blatrix, M. F. Antolin, J. M. Herbers (2007). Pirate ants (Polyergus breviceps) and sympatric hosts (Formica occulta and Formica sp. cf. argentea): Host specificity and coevolutionary dynamics // Biol. J. Linn. Soc. 91. P. 565–572.

352

J. M. Herbers, S. Foitzik (2002). The ecology of slavemaking ants and their hosts in north temperate forests // Ecology 83. P. 148–163; и R. J. Stuart (1988). Collective cues as a basis for nestmate recognition in polygynous leptothoracine ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 85. P. 4572–4575.

353

T. O. Richardson. P. A. Sleeman, J. M. McNamara, A. L. Houston, N. R. Franks (2007). Teaching with evaluation in ants // Curr. Biol. 17. P. 1520–1526; и E. Leadbeater, N. Raine, L. Chittka (2006). Social learning: Ants and the meaning of teaching // Curr. Biol. 16. P. R323–R325.

354

R. J. Stuart (1986). An early record of tandem running in leptothoracine ants: Gottfrid Adlerz 1896 // Psyche 93. P. 103–106; и T. M. Alloway (1979). Raiding behaviour of two species of slave-making ants, Harpagoxenus americanus and Leptothorax duloticus // Anim. Behav. 27. P. 202–210.

355

J. Beibl, R. J. Stuart, J. Heinze, S. Foitzik (2005). Six origins of slavery in formicoxenine ants // Insectes Soc. 52. P. 291–297.

356

M. W. Moffett (1989). Life in a nutshell // National Geographic 175. P. 783–796.

357

A. Lenoir. P. D. ’Ettorre, C. Errard (2001). Chemical ecology and social parasitism in ants // Annu. Rev. Entomol. 46. P. 573–599. Семьи поработителей действуют больше как хищники, чем паразиты, которые питаются на одном хозяине. См.: M. Brandt, S. Foitzik, B. Fischer-Blass, J. Heinze (2005). The coevolutionary dynamics of obligate ant social parasite systems: Between prudence and antagonism // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 80. P. 251–267. В следующей главе мы увидим, что амазонки забирают часть еды семьи, а рабы поедают часть похищенного расплода.

358

J. Lubbock (1883). Ants, Bees, and Wasps. New York: Appleton. Муравьи-воришки принадлежат к подроду Solenopsis – Diplorhoptrum.

359

P. Huber (1810). Recherches sur les moeurs des fourmis indigenes. Geneva: J. J. Paschoud. P. 219–224.

360

C. Darwin (1859). Origin of Species. London: John Murray. P. 219–224.

361

M. Meltzer (1993). Slavery: A World History. Chicago: Da Capo Press; и O. Patterson (1982). Slavery and Social Death: A Comparative Study. Cambridge, MA: Harvard University Press.

362

A. Achenbach, S. Foitzik (2009). First evidence for slave rebellion: Enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus // Evolution 63/ P. 1068–1075.

363

W. Czechowski (2006). Route of Formica polyctena as a factor promoting emancipation of Formica fusca slaves from colonies of Polyergus rufescens // Pol. J. Ecol. 54: 159–162.

364

Также были зарегистрированы некоторые мимолетные схватки между рабами и рабовладельцами, чаще всего у видов на ранних этапах эволюции рабовладельчества. См.: B. Hölldobler, E. O. Wilson (1990). The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 463; и E. O. Wilson (1975). Leptothorax duloticus and the beginnings of slavery in ants // Evolution 29. P. 108–119.

365

Идею Карла Маркса о ложном сознании так назвал Фридрих Энгельс. См.: G. Lukács (1971). History and Class Consciousness: Studies in Marxist Dialectics. Cambridge, MA: MIT Press.

366

Даже взрослые рабочие могут перейти из проигравшей семьи. См.: G. B. Pollock, S. W. Rissing (1989). Intraspecific brood raiding, territoriality, and slavery in ants // Am. Nat. 133. P. 61–70.

367

По сходным соображениям миф о Тарзане, выращенном обезьянами, более правдоподобен, чем о Ромуле и Реме, легендарных основателях Рима, взращенных волчицей. У муравьев потрясающим исключением оказался паразитический вид, который никогда не выращивает свое потомство, а вместо этого подкидывает его в детскую отдаленно родственных видов. См.: U. Maschwitz, C. Go, E. Kaufmann, A. Buschinger (2004). A unique strategy of host colony exploitation in a parasitic ant: Workers of Polyrhachis lama rear their brood in neighbouring host nests // Naturwissenschaften 91. P. 40–43. Следует ли наем родственных видов на работу называть рабством? В «Планете обезьян», по крайней мере, мы допускаем, что обезьяны обратили людей в «рабов», и это слово не кажется фальшивой нотой.

368

M. Stoneking (2003). Widespread prehistoric human cannibalism: Easier to swallow // Trends Ecol. Evol. 18. P. 489–490.

369

Спасибо Саре Хрди за примеры. Один автор предполагает, что похищения детенышей у приматов – «предковая форма» по отношению к рабству у людей, во что мне трудно поверить: «Окруженный чужими, я думал, что это мои друзья», Ethology 113. P. 499–510.

370

Эти птицы не запечатлевают (не импринтируют) своих родителей и поэтому последуют за любой представительной фигурой, которая подаст правильный сигнал. См.: R. G. Heinsohn (1991). Kidnapping and reciprocity in cooperatively breeding white-winged choughs // Anim. Behav. 41. P. 1097–1100.

371

R. Blatrix, J. M. Herbers (2003). Coevolution between slave-making ants and their hosts: Host specificity and geographic variation // Mol. Ecol. 12. P. 2809–2816.

372

J. M. Herbers (2006). The loaded language of science // Chron. High. Educ. 52. P. B5. Технически альтернативой становится термин dulosis, пришедший из Древней Греции и использующийся для обозначения раба.

373

H. Topoff. Slave-making queens // Scientific American 281. P. 84–90.

374

C. Boehm (1999). Hierarchy in the Forest. Cambridge, MA: Harvard University Press; и R. L. O’Connell (1995). Ride the Second Horseman: The Birth and Death of War. New York: Oxford University Press.

375

B. Hölldobler, E. O. Wilson (1994). Journey to the Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 9.

376

F. de Waal (1997). Good Natured: The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals. Cambridge, MA: Harvard University Press.

377

В этом разделе приводится краткая информация по: Topoff. Slave-making queens.

378

D. A. Grasso, A. Mori, F. Le Moli, J. Billen (2005). Morpho-functional comparison of the Dufour gland in the female castes of the Amazon ant Polyergus rufescens // Zoomorphology 124. P. 149–153.

379

Topoff. Slave-making queens. P. 87.

380

Вполне возможно, что самка играет основную роль в определении запаха, используемого для обозначения идентичности семьи у этих муравьев, как это было показано на родственных муравьях-древоточцах. См.: N. F. Carlin, B. Hölldobler (1983). Nestmate and kin recognition in interspecific mixed colonies of ants // Science 222. P. 1027–1029. См. также H. Topoff, E. Zimmerli (1993). Colony takeover by a socially parasitic ant, Polyergus breviceps: The role of chemicals obtained during host-queen killing // Anim. Behav. 46. P. 479–486.

381

A. Buschinger (1986). Evolution of social parasitism in ants // Trends Ecol. Evol. 1. P. 155–160. 13. Похищение средь бела дня

382

D. A. Grasso, A. Mori. P. D. ’Ettorre, F. Le Moli (1994). Intraspecific raids and territoriality in Polyergus rufescens // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 81–87; и H. Topoff, B. LaMon, L. Goodloe, M. Goldstein (1984). Social and orientation behavior of Polyergus breviceps during slave-making raids // Behav. Ecol. Sociobiol. 15. P. 273–279.

383

W. H. McNeill (1982). The Pursuit of Power: Technology, Armed Force, and Society since A. D. 1000. Chicago: University of Chicago Press. P. 131.

384

Dan Stahler, в личном сообщении; S. Creel, N. Marushka Creel (2002). The African Wild Dog: Behavior, Ecology, and Conservation. Princeton: Princeton University Press. P. 76.

385

H. Topoff, D. Bodoni. P. Sherman, L. Goodloe (1987). The role of scouting in slave raids by Polyergus breviceps // Psyche 94. P. 261–270.

386

См., например, J. Dobrzánska, J. Dobrzánski (1989). Controversies on the subject of slave-raids in Amazon ants (genus Polyergus) // Acta Neurobiol. Exp. 49. P. 367–379.

387

См., например, E. Janssen, B. Hölldobler, H. J. Bestmann (1999). A trail pheromone component of the African stink ant, Pachycondyla (Paltothyreus) tarsata // Chemoecology 9. P. 9–11.

388

Свободноживущие муравьи Formica разделяют свое фуражировочное поведение на сходные фазы прямолинейного бега и нерегулярного поиска, что предполагает древние корни такой стратегии. См.: J. F. A. Traniello, V. Fourcassié, T. P. Graham (1991). Search behavior and foraging ecology of the ant Formica schaufussi: Colony-level and individual patterns // Ethol. Ecol. Evol. 3. P. 35–47.

389

Фактически химический след успешного рейда задерживается достаточно долго, чтобы амазонки могли повторно использовать его в течение следующего дня или двух, если рейд будет очень продуктивным. Неизвестно, потребуется ли разведчик для этих последующих рейдов.

390

E. O. Wilson (1975). Slavery in ants // Sci. Am. 232. P. 32–36. Согласно одной из интерпретаций, муравьи-амазонки продолжают эту традицию территориальных войн: если амазонки идентифицировали своих рабов Formica как товарищей по гнезду, то они совершали рейд на семьи Formica, как если бы они нападали на свой собственный вид: H. Topoff (1990). The evolution of slave-making behavior in the parasitic ant genus Polyergus // Ethol. Ecol. Evol. 2. P. 284–287.

391

Отчасти причина отсутствия рабства у муравьев-кочевников заключается в том, что немногие их виды нападают на других кочевников, и это означает, что успешное выращивание рабов, которые обычно близкая родня захватчиков (см. главу 12), из этих трофеев маловероятно.

392

Их склонность к битвам за территорию может объяснить, почему порабощенные рабочие этого вида иногда присоединяются к своим хозяевам в набегах за рабами.

393

Общее обсуждение тактических хитростей см. у R. W. Byrne, N. Corp (2004). Neocortex size predicts deception rate in primates // Proc. R. Soc. Lond. B271. P. 1693–1699. В другом примере тактических хитростей медовые муравьи, нашедшие добычу – термитов, будут устраивать турниры рядом с конкурирующими гнездами, чтобы отвлечь своих соперников. См.: B. Hölldobler (1981). Foraging and spatiotemporal territories in the honey ant Myrmecocystus mimicus // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 301–314. Берт Холлдоблер сообщает: генетические исследования показывают, что рабы, взятые после таких турниров, – обычное дело. Медовые муравьи впервые появляются в главе 4 в обсуждении того, как сражающиеся определяют, что у врага численный перевес.

394

E. Cool-Kwait, H. Topoff (1984). Raid organization and behavioral development in the slave-making ant Polyergus lucidus // Insectes Soc. 31. P. 361–374.

395

H. Topoff (1985). Effect of overfeeding on raiding behavior in the western slavemaking ant Polyergus breviceps // Natl. Geogr. Res. 1. P. 437–441.

396

R. J. Stuart, M. W. Moffett (1994). Recruitment communication and pheromone trails in the neotropical ants Leptothorax (Nesomyrmex) spininodis and L. (N.) echinatinodis // Experientia 50. P. 850–852.

397

Эта гипотеза, как и важность сезонного цикла размножения, рассмотрена у B. Hölldobler, E. O. Wilson (1990). The Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 447.

398

По поводу способности муравьев отложить трапезу, чтобы перенести группой еду в гнездо (см. главу 5), – такая воздержанность редка среди животных в целом. См.: J. R. Stevens, D. W. Stephens (2008). Patience // Curr. Biol. 18. P. R11–R12.

399

См.: S. B. Vander Wall (1990). Food Hoarding in Animals. Chicago: University of Chicago Press. P. 64. Данное преимущество, извлекаемое из рабства, может присутствовать у муравьев умеренного климата, хотя муравьи обычно успешнее, чем одиночные насекомые, прячутся в своих гнездах, чтобы переждать тяжелые времена.

400

M. Kaspari, L. Alonso, S. O’Donnell (2000). Three energy variables predict ant abundance at a geographical scale // Proc. R. Soc. Lond. B267. P. 485–489. V. МУРАВЬИ-ЛИСТОРЕЗЫ. ВЕЧНЫЕ САДОВНИКИ 14. Жизнь фермера-грибовода

401

В этой книге я не подразделяю виды листорезов, если только между ними нет известных отличий. Общий обзор см.: R. Wirth, H. Herz, R. J. Ryel, W. Beyschlag, B. Hölldobler (2003). Herbivory of Leaf-Cutting Ants: A Case Study on Atta colombica in the Tropical Rainforest of Panama. Berlin: Springer-Verlag.

402

Рабочие листорезы всех размеров дают отпор, если побеспокоить гнездо, но самые крупные, солдаты, особенно эффективны в отпугивании позвоночных.

403

S. E. F. Evison, F. L. W. Ratnieks (2007). New role for majors in Atta leafcutter ants // Ecol. Entomol. 32. P. 451–454. Иногда крупные листорезы (солдаты) тоже помогают чистить дороги.

404

M. W. Moffett (1986). Observations of Lophomyrmex ants from Kalimantan, Java, and Malaysia // Malay. Nat. J. 39. P. 207–211.

405

F. Roces, J. R. B. Lighten (1995). Larger bites of leaf-cutting ants // Nature 373. P. 392–393.

406

A. J. Edwards, J. D. Fawke, J. G. McClements, S. A. Smith. P. Wyeth (1993). Correlation of zinc distribution and enhanced hardness in the mandibular cuticle of the leafcutting ant Atta sexdens rubropilosa // Cell Biol. Int. 17. P. 697–698.

407

См., например, J. M. van Breda, D. J. Stradling (1994). Mechanisms affecting load size determination in Atta cephalotes // Insectes Soc. 41. P. 423–434.

408

J. K. Wetterer, неопубликованная рукопись.

409

Есть некоторые свидетельства, что муравьи-листорезы не способны объединиться для переноски любого предмета независимо от его формы. См.: J. J. Howard (2001). Costs of trail construction and maintenance in the leaf-cutting ant Atta columbica // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 348–356.

410

Все же у более крупных муравьев относительно короче ноги, и они отделяют фрагменты добычи, маленькие сравнительно с их размером. См.: J. K. Wetterer (1995). Forager polymorphism and foraging ecology in the leafcutting ant, Atta colombica // Psyche 102. P. 131–145; и J. K. Wetterer (1991). Allometry and the geometry of leaf-cutting in Atta cephalotes // Behav. Ecol. Sociobiol. 29. P. 347–351.

411

M. Burd, J. J. Howard (2005). Global optimization from suboptimal parts: Foraging sensu lato by leaf-cutting ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 59. P. 234–242.

412

O. T. Lewis, M. M. Martin, T. J. Czaczkes (2008). Effects of trail gradient on leaf tissue transport and load size selection in leaf-cutter ants // Behav. Ecol. 19. P. 805–809.

413

R. J. Quinlan, J. M. Cherrett (1979). The role of fungus in the diet of the leaf-cutting ant Atta cephalotes // Ecol. Entomol. 4. P. 151–160.

414

M. M. Martin (1987). Invertebrate-Microbial Interactions: Ingested Fungal Enzymes in Arthropod Biology. Ithaca, N. Y.: Comstock Publishing Associates. P. 107–124.

415

P. F. Dowd (1992). Insect fungal symbionts: A promising source of detoxifying enzymes // J. Ind. Microbiol. Biotech. 9. P. 149–161.

416

A. B. Abril, E. H. Bucher (2004). Nutritional sources of the fungus cultured by leafcutting ants // Appl. Soil Ecol. 26. P. 243–247.

417

У всех термитов в кишечнике есть микробы, которые переваривают целлюлозу древесины и сухих листьев, но африканские термиты, выращивающие грибы, усовершенствовали процесс. Их семьи, по сути, коровы внутри коров. Рабочие едят растительную массу, а затем используют свои фекалии для создания садов, которые удивительно похожи на те, которые листорезы создают из листвы. Грибы, которые едят рабочие-термиты, проходят через их пищеварительную систему в целости и сохранности и сами не служат пищей. Вместо этого, когда грибы соединяются с фекалиями в садах, они разлагают фекалии до формы, которую термиты могут съесть и полностью переварить. Есть также два семейства жуков-плосконогов, которые кормят своих личинок грибными гифами, выращиваемыми на мертвой или умирающей древесине, что делает их лесными вредителями.

418

Описания больших гнезд. См., например, A. A. Moreira, L. C. Forti, A. P. P. Andrade, M. A. C. Boaretto, J. F. S. Lopes (2004). Nest architecture of Atta laevigata // Stud. Neotrop. Fauna Environ. 39. P. 109–116; и J. C. M. Jonkman (1980). The external and internal structure and growth of nests of the leafcutting ant Atta vollenweideri, Part II // Z Angew. Entomol. 89. P. 217–246.

419

C. Kleineidam, R. Ernst, F. Roces (2001). Wind-induced ventilation of the giant nests of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri // Naturwissenschaften 88. P. 301–305.

420

H. Herz, W. Beyschlag, B. Hölldobler (2007). Herbivory rate of leaf-cutting ants in a tropical moist forest in Panama at the population and ecosystem scales // Biotropica 39. P. 482–488.

421

M. Bass, J. M. Cherrett (1995). Fungal hyphae as a source of nutrients for the leafcutting ant Atta sexdens // Physiol. Entomol. 20. P. 1–6.

422

J. C. Moser (2006). Complete excavation and mapping of a Texas leafcutting ant nest // Ann. Entomol. Soc. Am. 99. P. 891–897.

423

Некоторые Acromyrmex с семьями в несколько тысяч особей имеют рабочих и солдат, которые почти не отличаются по размеру, но все же у них есть разделение труда: солдаты режут и переносят листья, а рабочие заботятся о садах.

424

G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton University Press. P. 22.

425

W. H. Davidow, M. S. Malone (1992). The Virtual Corporation: Structuring and Revitalizing the Corporation for the 21st Century. New York: Harper Collins. P. 167.

426

Не существует отдельной полноценной касты садовых рабочих. Описание основано на E. O. Wilson (1980). Caste and division of labor in leaf-cutting ants, I: The overall pattern in A. sexdens // Behav. Ecol. Sociobiol. 7. P. 143–156.

427

Такие микробы остаются в садах на нижних уровнях и так мало известны, что некоторые могут оказаться жизненно важными для муравьев. См.: R. J. Quinlan, J. M. Cherrett (1978). Studies on the role of the infrabuccal pocket of the leaf-cutting ant Acromyrmex octospinosus // Insectes Soc. 25. P. 237–245.

428

M. Bass, J. M. Cherrett (1996). Leaf-cutting ants prune their fungus to increase and direct its productivity // Funct. Ecol. 10. P. 55–61.

429

M. Bass, J. M. Cherrett (1996). Fungus garden structure in the leaf-cutting ant Atta sexdens // Symbiosis 21. P. 9–24.

430

Данные о длине транспортных систем и стоимости строительства и поддержания дорог взяты из J. J. Howard (2001).

431

Bert Hölldobler, в личном сообщении; и M. Autori (1947). Combate a formiga saúva // Biológico 13. P. 196–199.

432

A. G. Farji-Brener, C. Sierra (1998). The role of trunk trails in the scouting activity of the leaf-cutting ant Atta cephalotes // Ecoscience 5. P. 271–274.

433

Эти идеи о том, что ранее было описано как «избыточная мобилизация», основаны на листовых приманках, оставленных на земле около фуражировочных дорог. См.: J. D. Sheperd (1982). Trunk trails and the searching strategy of a leaf-cutter ant, Atta colombica // Behav. Ecol. Sociobiol. 11. P. 77–84.

434

A. Trewavas (2005). Green plants as intelligent organisms // Trends Plant Sci. 10. P. 413–419; and F. López, J. M. Serrano, F. J. Acosta (1994). Parallels between the foraging strategies of ants and plants // Trends Ecol. Evol. 9. P. 150–153.

435

См., например, B. Hölldobler (1976). Recruitment behavior, home range orientation and territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex // Behav. Ecol. Sociobiol. 1. P. 3–44. Некоторые дороги маркированы специфичными для семьи территориальными запахами. См.: J. F. A. Traniello (2009). Recruitment communication // Encyclopedia of Insects, 2nd ed. Ed. V. H. Resh, R. T. Cardé. New York: Academic Press. P. 980–987.

436

J. C. Crick, J. P. Grime (1987). Morphological plasticity and mineral nutrient capture in two herbaceous species of contrasted ecology // New Phytol. 107. P. 403–414.

437

S. E. F. Evison, A. G. Hart, D. E. Jackson (2008). Minor workers have a major role in the maintenance of leafcutter ant pheromone trails // Anim. Behav. 75. P. 963–969.

438

A. G. Farji-Brener, G. Barrantes, O. Laverde, K. Fierro-Calderón, F. Bascopé, A. López (2007). Fallen branches as part of leaf-cutting ant trails: Their role in resource discovery and leaf transport rates in Atta cephalotes // Biotropica 39. P. 211–215.

439

L. L. Rockwood, S. P. Hubble (1987). Host-plant selection, diet diversity, and optimal foraging in a tropical leafcutting ant // Oecologia 74. P. 55–61.

440

E. O. Wilson (1984). Clockwork lives of the Amazonian leafcutter army // Smithsonian 15. P. 92–101.

441

M. Burd, D. Archer, N. Aranwela, D. J. Stradling (2002). Traffic dynamics of the leaf-cutting ant, Atta cephalotes // Am. Nat. 159. P. 283–293.

442

A. Dussutour, S. Beshers, J. -L. Deneubourg, V. Fourcassié (2007). Crowding increases foraging efficiency in the leaf-cutting ant Atta colombica // Insectes Soc. 54. P. 158–165.

443

Пер. Р. В. Кинжалова.

444

D. Goetz, S. G. Morley (1950). Popol Vuh: The Sacred Book of the Ancient Quiché Maya, from the Spanish translation by Adrián Recinos. Norman: University of Oklahoma Press. P. 83.

445

C. Anderson, J. L. V. Jadin (2001). The adaptive benefit of leaf transfer in Atta colombica // Insectes Soc. 48. P. 404–405.

446

H. L. Vasconcelos, J. M. Cherrett (1996). The effect of wilting on the selection of leaves by the leaf-cutting ant Atta laevigata // Entomol. Exp. Appl. 78. P. 215–220.

447

A. G. Hart, F. L. W. Ratnieks (2001). Leaf caching in the leafcutting ant Atta colombica: Organizational shift, task partitioning and making the best of a bad job // Anim. Behav. 62. P. 227–234.

448

S. P. Hubbell, L. K. Johnson, E. Stanislav, B. Wilson, H. Fowler (1980). Foraging by bucket-brigade in leaf-cutter ants // Biotropica 12. P. 210–213.

449

S. G. Rudolph, C. Loudon (1986). Load size selection by foraging leaf-cutter ants (Atta cephalotes) // Ecol. Entomol. 11. P. 401–410.

450

J. J. Bartholdi III, L. A. Bunimovich, D. D. Eisenstein (1999). Dynamics of two- and three-worker “bucket brigade” production lines // Oper. Res. 47. P. 488–491.

451

A. G. Hart, F. L. W. Ratnieks (2001).

452

S. P. Hubbell, L. K. Johnson, E. Stanislav, B. Wilson, H. Fowler (1980).

453

T. Belt (1874). The Naturalist in Nicaragua. London: John Murray. P. 76. Муравьев вынудили к миграции с помощью карболовой кислоты, которую вылили в их гнезда, чтобы они не вторгались в сад. Интересно, что им удалось разделить работу по транспортировке своих садов подобным образом в столь неестественных обстоятельствах.

454

J. J. Howard, M. L. Henneman, G. Cronin, J. A. Fox, G. Hormiga (1996). Conditioning of scouts and recruits during foraging by a leaf-cutting ant, Atta colombica // Anim. Behav. 52. P. 229–306. По другим данным, и незнакомая пища может вызывать предпочтения. См., например, J. M. Cherrett (1972). Chemical aspects of plant attack by leaf-cutting ants // Phytochemical Ecology. Ed. J. B. Harbourne. New York: Academic Press. P. 13–24.

455

F. Roces, B. Hölldobler (1994). Leaf density and a trade-off between load-size selection and recruitment behavior in the ant Atta cephalotes // Oecologia 97. P. 1–8.

456

Пчелы тоже могут зацикливаться на других цветах. См., например, B. Heinrich (1979). “Majoring” and “minoring” by foraging bumblebees, Bombus vagans: An experimental analysis // Ecology 60. P. 245–255.

457

P. D. Coley, T. M. Aide (1989). Red coloration of tropical young leaves: A possible antifungal defence? // J. Trop. Ecol. 5. P. 293–300.

458

J. J. Howard (1991). Resource quality and cost in the foraging of leaf-cutter ants // Ant-Plant Interactions. Ed. C. R. Huxley, D. F. Cutler. New York: Scientific. P. 42–50.

459

C. M. Nichols-Orians, J. C. Schultz (1990). Interactions among leaf toughness, chemistry, and harvesting by attine ants // Ecol. Entomol. 15. P. 311–320.

460

Утрата токсинов при одомашнивании упоминается часто, но нуждается в документальном подтверждении для человеческих сельскохозяйственных культур (благодарю Дориана Фуллера за информацию).

461

K. Jaffe (2008). Leaf-cutting ants // Encyclopedia of Entomology, 2nd edition. Ed. J. L. Capinera. New York: Springer-Verlag. P. 2151–2160; и H. L. Vasconcelos (1999). Levels of leaf herbivory in Amazonian trees from different stages in forest regeneration // Acta Amazon. 29. P. 615–623.

462

Ed. A. Schaller (2008). Induced Plant Resistance to Herbivory. New York: Springer-Verlag.

463

J. J. Howard (1990). Infidelity of leafcutting ants to host plants: Resource heterogeneity or defense induction? // Oecologia 82. P. 394–401.

464

J. M. Cherrett (1983). Resource conservation by the leaf-cutting ant Atta cephalotes in tropical rain forest // Tropical Rain Forest: Ecology and Management. Ed. S. L. Sutton, T. C. Whitmore. Oxford: Blackwell. P. 253–263. В главе 6 мы видели, что муравьи-кочевники сходно «прореживают» популяции своей добычи.

465

См.: Wirth, Herz, Ryel, Beyschlag, Hölldobler. Herbivory of Leaf-Cutting Ants; и B. Haines (1975). Impact of leaf-cutting ants on vegetation development at Barro Colorado Island // Tropical Ecological Systems. Ed. F. G. Golley, E. Medina. New York: Springer-Verlag. P. 99–111.

466

J. J. Knapp. P. E. Howe, A. Kermarrec (1990). Factors controlling foraging patterns in the leaf-cutting ant Acromyrmex octospinosus // Applied Myrmecology: A World Perspective. Ed. R. K. Vander Meer, K. Jaffé, A. Cedano. Boulder, Colo.: Westview Press. P. 382–409.

467

R. D. North, C. W. Jackson. P. E. Howse (1999). Communication between the fungus garden and workers of the leaf-cutting ant, Atta sexdens rubropilosa, regarding choice of substrate for the fungus // Physiol. Entomol. 24. P. 127–133; и P. Ridley. P. E. Howse, C. W. Jackson (1996). Control of the behaviour of leaf-cutting ants by their “symbiotic” fungus // Experientia 52. P. 631–635.

468

R. Wirth, W. Beyschlag, R. J. Ryel, B. Hölldobler (1997). Annual foraging of the leaf-cutting ant Atta colombica in a semideciduous rain forest in Panama // J. Trop. Ecol. 13. P. 741–757.

469

Листорезы особенно предпочитают семена с элайосомами. См.: I. R. Leal. P. S. Oliveira (1998). Interactions between fungus-growing ants (Attini), fruits and seeds in cerrado vegetation in southeast Brazil // Biotropica 30. P. 170–178.

470

Один живущий в пустыне Acromyrmex пьет из нектарников, но это неудивительно, так как этот вид содержит свои сады на сухой растительности и поэтому не может питаться растительным соком. См.: J. K. Wetterer, A. G. Himler, M. M. Yospin (2001). Foraging ecology of the desert leaf-cutting ant, Acromyrmex versicolor, in Arizona // Sociobiology 37. P. 633–650.

471

D. H. Feener, K. A. G. Moss (1990). Defense against parasites by hitchhikers in leafcutting ants: A quantitative assessment // Behav. Ecol. Sociobiol. 26. P. 17–29.

472

D. H. Feener, B. V. Brown (1993). Oviposition behavior of an ant-parasitizing fly, Neodohrniphora curvinervis, and defense behavior by its leaf-cutting ant host Atta cephalotes // J. Insect Behav. 6. P. 675–688.

473

Муравьи ездят на переносимых листьях и ночью; предположительно, ночные всадники используют это время, чтобы отчистить листовые трофеи. См.: M. R. Orr (1992). Parasitic flies influence foraging rhythms and caste division of labor in the leaf-cutter ant, Atta cephalotes // Behav. Ecol. Sociobiol. 30. P. 395–402.

474

Flavio Roces, в личном сообщении; и F. Roces, B. Hölldobler (1996). Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or shortrange recruitment signal? // Behav. Ecol. Sociobiol. 39. P. 293–299.

475

H. Markl (1985). Manipulation, modulation, information, cognition: Some of the riddles of communication // Experimental Behavioral Ecology and Sociobiology. Ed. B. Hölldobler, M. Lindauer. Sunderland, Mass.: Sinauer. P. 163–194. Еще о модуляторных сигналах См.: B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton. P. 231–235.

476

F. Roces, B. Hölldobler (1995). Vibrational communication between hitchhikers and foragers in leaf-cutting ants (Atta cephalotes) // Behav. Ecol. Sociobiol. 37. P. 297–302.

477

См., например, C. B. Yackulic, O. T. Lewis (2007). Temporal variation in foraging activity and efficiency and the role of hitchhiking behaviour in the leaf-cutting ant, Atta cephalotes // Entomol. Exp. Appl. 125. P. 125–134; и E. H. M. Vieira-Neto, F. M. Mundim, H. L. Vasconcelos (2006). Hitchhiking behaviour in leaf-cutter ants: An experimental evaluation of three hypotheses // Insectes Soc. 53. P. 326–332.

478

W. O. H. Hughes, D. Goulson (2001). Polyethism and the importance of context in the alarm reaction of the grass-cutting ant, Atta capiguara // Behav. Ecol. Sociobiol. 49. P. 503–508. Как и у муравья-мародера, эти вибрации могут быть еще одним сигналом расстройства: когда обваливается гнездовая камера, зов похороненных там муравьев привлекает спасательную команду, которая их откапывает.

479

Относительно неагрессивное поведение было замечено у листорезов, хотя Джек Лонгино рассказывал мне о схватке, продолжавшейся месяц, между Atta cephalotes и Atta colombica в Корковадо, Коста-Рика. См. также M. E. A. Whitehouse, K. Jaffe (1996). Ant wars: Combat strategies, territoriality and nest defence in the leaf-cutting ant Atta laevigata // Anim. Behav. 51. P. 1207–1217. Такие противостояния в кронах могут по большей части оставаться незамеченными. Но обрезка листьев может снизить урожайность деревьев, от которых зависят агрессивные пологовые муравьи других видов, и известно, что некоторые из этих доминирующих муравьев сражаются с листорезами. См.: J. K. Wetterer (1994). Attack by Paraponera clavata prevents herbivory by the leaf-cutting ant, Atta cephalotes // Biotropica 26. P. 462–465.

480

Самка может выращивать рабочих, если гибнет ее сад, хотя неизвестно, могут ли ее рабочие раздобыть гриб на замену. См.: H. Fernández-Marín, W. T. Wcislo (2005). Production of minima workers by gynes of Atta colombica that lack a fungal pellet // J. Kansas Entomol. Soc. 78. P. 290–292.

481

M. B. Dijkstra, D. R. Nash, J. J. Boomsma (2005). Self-restraint and sterility in workers of Acromyrmex and Atta leafcutter ants // Insectes Soc. 52. P. 67–76.

482

A. S. Yang (2007). Thinking outside the embryo: The superorganism as a model for evodevo studies // Biol. Theory 2. P. 398–408.

483

E. O. Wilson (1983). Caste and division of labor in leaf-cutter ants, IV: Colony ontogeny of A. cephalotes // Behav. Ecol. Sociobiol. 14. P. 55–60.

484

J. K. Wetterer (1994). Ontogenetic changes in forager polymorphism and foraging ecology in the leaf-cutting ant Atta cephalotes // Oecologia 98. P. 235–238.

485

A. Powell, S. Shennan, M. G. Thomas (2009). Late Pleistocene demography and the appearance of modern human behavior // Science 324. P. 1298–1301; E. R. Service (1975). Origins of the State and Civilization. New York: W. W. Norton. 15. Происхождение сельского хозяйства

486

Перекрывание поколений, репродуктивное разделение труда и совместная забота о молодняке считаются важными атрибутами наиболее сложных, или эусоциальных, сообществ насекомых, которые включают все виды муравьев, за исключением, возможно, некоторых, у которых отсутствуют характерно отличимые самки.

487

Рекомендую обзор T. R. Schultz, U. G. Mueller, C. R. Currie, S. A. Rehner. Reciprocal illumination: A comparison of agriculture in humans and in fungusgrowing ants // Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. Ed. F. E. Vega, M. Blackwell. Oxford: Oxford University Press. P. 149–190. Версии гипотезы о неряшливом муравье включают рост грибов на животном и растительном веществе, фекалиях или корнях растений. См.: U. G. Mueller, T. R. Schultz, C. R. Currie, R. M. M. Adams, D. Malloch (2001). The origin of the attine ant-fungus mutualism // Q. Rev. Biol. 76. P. 169–197.

488

Stephen B. Brush и Monica L. Smith, в личном сообщении; Stephen B. Brush (2004). Farmers’ Bounty: Locating Crop Diversity in the Contemporary World. New Haven: Yale Univ. Press; S. Budiansky (1999). The Covenant of the Wild: Why Animals Chose Domestication. New Haven: Yale University Press; и D. Rindos (1984). The Origins of Agriculture. New York: Academic Press.

489

Одна группа муравьев скармливает эти пеллеты своим личинкам, причем рабочие «объединяют содержимое мусорного бака и мусорного ведра и подают смесь в качестве подходящей еды для своих молодых – поистине замечательный пример сохранения продуктов питания». См.: W. M. Wheeler, I. W. Bailey (1920). The feeding habits of pseudomyrmine and other ants // Trans Am. Philos. Soc. 22. P. 235–279.

490

Муравьи Proatta с их бугристыми телами похожи на листорезов Atta, за что и получили свое название. См.: M. W. Moffett (1986). Behavior of Malayan group-predatory ant Proatta butteli: An Old-World relative of attine ants // Insectes Soc. 33. P. 444–457. Ближайшие живые родичи растящих грибы муравьев имеют столь же неаккуратные привычки, как и Proatta. См.: C. Rabeling, M. Verhaagh, U. G. Mueller (2006). Behavioral ecology and natural history of Blepharidatta brasiliensis // Insectes Soc. 53. P. 300–306; и J. L. M. Diniz, C. R. F. Brandão, C. I. Yamamoto (1998). Biology of Blepharidatta ants, the sister group of the Attini: A possible origin of fungus-ant symbiosis // Naturwissenschaften 85. P. 270–274.

491

R. P. Coppinger, C. K. Smith (1983). The domestication of evolution // Environ. Conserv. 10. P. 283–292.

492

Питание грибами небеспрецедентно для муравьев: один малайский вид специализируется на свободноживущих грибах, которые ферментирует в гнезде перед едой. См.: V. Witte, U. Maschwitz (2008). Mushroom harvesting ants in the tropical rain forest // Naturwissenschaften 95. P. 1049–1054.

493

C. J. Krebs, R. Boonstra, S. Boutin, A. R. E. Sinclair (2001). What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? // Bioscience 51. P. 25–35.

494

Бесполое размножение и другие признаки грибного мутуализма были предсказаны у M. M. Martin (1992). The evolution of insect-fungus associations: From contact to stable symbiosis // Am. Zool. 32. P. 593–605. Martin основывал свои идеи на R. Law (1985).

495

Случайный успех гриба в половом размножении, преимущественно в такие времена, обусловлен генетически. См.: A. S. Mikheyev, U. G. Mueller. P. Abbot (2006). Cryptic sex and many-to-one coevolution in the fungus-growing ant symbiosis // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 10702–10706.

496

Исключения. См., например, G. H. Perry et al. (2007). Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation // Nat. Genet. 39. P. 1256–1260.

497

B. Stadler, A. F. G. Dixon (2005). Ecology and evolution of aphid-ant interactions // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36. P. 345–372.

498

J. S. LaPolla, T. R. Schultz, K. M. Kjer, J. F. Bischoff (2006). Phylogenetic position of the ant genus Acropyga and the evolution of trophophoresy // Insect Syst. Evol. 37. P. 197–212.

499

M. Dill, D. J. Williams, U. Maschwitz (2002). Herdsmen ants and their mealybug partners // Abh. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 557. P. 1–373.

500

Cone ant – название, видимо, дано за конические выступы на проподеуме. – Прим. перев.

501

H. Fernández-Martín, J. K. Zimmerman, S. A. Rehner, W. T. Wcislo (2006). Active use of the metapleural glands by ants in controlling fungal infection // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B273. P. 1689–1695. У муравьев-листорезов метаплевральная железа почти наверняка играет роль в благополучии грибных садов, поддерживая достаточно низкий уровень pH, чтобы избирательно отравлять нежелательных микробов. См.: D. Ortius-Lechner, R. Maile, E. D. Morgan, J. J. Boomsma (2000). Metapleural gland secretions of the leaf-cutter ant Acromyrmex octospinosus: New compounds and their functional significance // J. Chem. Ecol. 26. P. 1667–1683.

502

M. W. Moffett (2007). Able bodies // National Geographic, 212. P. 140–151. Схожее поведение муравья наблюдается в несхожей ситуации: с муравьем-паразитом, который забирается на другие виды, чтобы воровать нектар из их челюстей. См.: F. -J. Richard, A. Dejean, J. P. Lachaud (2004). Sugary food robbing in ants: A case of temporal cleptobiosis // Comptes Rendus Biol. 327. P. 509–517. Назначение «чистящего» поведения неясно для муравьев, а также и для большинства видов рыб-чистильщиков. См., например, R. Bshary, A. S. Grutter (2006). Image scoring and cooperation in a cleaner fish mutualism // Nature 441. P. 975–978; и R. Poulin, A. S. Grutter (1996). Cleaning symbioses: Proximate and adaptive explanations // Bioscience 46. P. 512–517. The Dorymyrmex species is probably smithi (Stefan Cover, в личном сообщении).

503

F. Amante (1967). Prejuízos causados pela formiga saúva em plantações de Eucalyptus e Pinus no Estado de São Paulo // Silvicul. São Paulo 6. P. 355–363; и M. Autuori (1947). Contribuição para o conhecimento de saúva (Atta spp IV): Osauveiro depois da primeira revoada (Atta sexdens rubripilosa) // Arq. Inst. Biol. 18. P. 39–70.

504

Он называется «защечный карман». См.: C. R. Currie, A. E. Stuart (2001). Weeding and grooming of pathogens in agriculture by ants // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B268. P. 1033–1039.

505

A. E. F. Little, T. Murakami, U. G. Mueller, C. R. Currie (2006). Defending against parasites: Fungus-growing ants combine specialized behaviours and microbial symbionts to protect their fungus gardens // Biol. Lett. 2. P. 12–16.

506

У некоторых родственников, выращивающих грибы Atta, связь между видами может быть более тесной (у тех, которые культивируют бактерии в специальных «криптах» на своем теле), чем у самих Atta. См.: U. G. Mueller, D. Dash, C. Rabeling, A. Rodrigues (2008). Coevolution between attine ants and actinomycete bacteria: A reevaluation // Evolution 62. P. 2894–2912; и C. R. Currie, M. Poulsen, J. Mendenhall, J. J. Boomsma, J. Billen (2006). Coevolved crypts and exocrine glands support mutualistic bacteria in fungus-growing ants // Science 311. P. 81–83.

507

M. J. F. Brown, A. N. M. Bot, A. G. Hart (2006). Mortality rates and division of labor in the leaf-cutting ant, Atta colombica // J. Insect Sci. 6. P. 1–8.

508

У людей работа уборщиков становится более привлекательной за счет относительного повышения оплаты и вознаграждений за хорошую работу. См.: E. Royte (2005). Garbage Land: On the Secret Trail of Trash. London: Little, Brown.

509

A. N. M. Bot, C. R. Currie, A. G. Hart, J. J. Boomsma (2001). Waste management in leafcutting ants // Ethol. Ecol. Evol. 13. P. 225–237.

510

A. G. Hart, A. N. M. Bot, M. J. F. Brown (2002). A colony-level response to disease control in a leaf-cutting ant // Naturwissenschaften 89. P. 275–277.

511

H. M. Hull-Sanders, J. J. Howard (2003). Impact of Atta colombica colonies on understory vegetation and light availability in a neotropical forest // Biotropica 35. P. 441–445; и A. G. Farji-Brener, A. E. Illes (2000). Do leaf-cutting ant nests make “bottom-up” gaps in neotropical rain forests? A critical review of the evidence // Ecol. Lett. 3. P. 219–227.

512

В одном лесу в Коста-Рике листорезы переворачивают всю почву каждые два-три столетия – быстрая работа с точки зрения дерева. См.: I. Perfecto, J. Vandermeer (1993). Distribution and turnover rate of a population of Atta cephalotes in a tropical rain forest in Costa Rica // Biotropica 25. P. 316–321.

513

L. S. L. Sternberg, M. C. Pinzon, M. Z. Moreira. P. Moutinho, E. I. Rojas, E. A. Herre (2007). Plants use macronutrients accumulated in leaf-cutting ant nests // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B274. P. 315–321; и B. L. Haines (1978). Element and energy flows through colonies of the leaf-cutting ant, Atta colombica, in Panama // Biotropica 10. P. 270–277.

514

A. G. Farji-Brener (2005). The effect of abandoned leaf-cutting ant nests on plant assemblage composition in a tropical rainforest of Costa Rica // Ecoscience 12. P. 554–560; и A. G. Farji-Brener, C. A. Medina (2000). The importance of where to dump the refuse: Seed banks and fine roots in nests of the leaf-cutting ants Atta cephalotes and Atta colombica // Biotropica 32. P. 120–126.

515

Молодые растения могут какое-то время выжить на поверхностных свалках Atta colombica, куда муравьи-санитары приходят с отходами, но их сородичи, стригущие растения, боятся туда ходить. См.: Alejandro Farji-Brener, в личном сообщении, и M. Garrettson, J. F. Stetzel, B. S. Halpern, D. J. Hearn, B. T. Lucey, M. J. McKone (1998). Diversity and abundance of understorey plants on active and abandoned nests of leaf-cutting ants (Atta cephalotes) in a Costa Rican rain forest // J. Trop. Ecol. 14. P. 17–26.

516

J. W. Dalling, R. Wirth (1998). Dispersal of Miconia argentea seeds by the leafcutting ant Atta colombica // J. Trop. Ecol. 14. P. 705–710.

517

Я не удивлюсь, если затраты муравьиного растения на поддержание симбиоза с муравьями могут иногда приближаться к затратам на потерю листвы от листорезов и травоядных для многих растений. См., например, M. Heil, B. Fiala, K. E. Linsenmair, G. Zotz. P. Menke, U. Maschwitz (1997). Food body production in Macaranga triloba: A plant investment in anti-herbivore defense via symbiotic ant partners // J. Ecol. 85. P. 847–861.

518

Высшие аттовые включают листорезов (Acromyrmex и Atta) и по крайней мере два других рода, использующие для своих садов сухие листья.

519

Даже листорезы испражняются на свою мульчу, чтобы сад начал расти, прямо как люди-фермеры, использующие компост и навоз.

520

Об этой хронологии и подробности см.: T. R. Schultz, S. G. Brady (2008). Major evolutionary transitions in ant agriculture // Proc. Natl. Acad. Sci. 105. P. 5435–5440; U. G. Mueller, C. Rabeling (2008). A breakthrough innovation in animal evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. 105. P. 5287–5288.

521

«Экологическое высвобождение» как результат ухода вида от паразитов и конкурентов может привести к расширению использования ресурсов в том, что можно рассматривать как «ландшафт после пересадки». См.: E. Anderson (1952). Plants, Man, and Life. Boston: Little, Brown; и главу 16.

522

По мере роста сельскохозяйственных сообществ люди становились мельче, слабее и более подверженными болезням, чем их предки охотники-собиратели. См.: T. Douglas Price, A. B. Gebauer, eds. (1995). Last Hunters, First Farmers: New Perspectives on the Prehistoric Transition to Agriculture. Santa Fe: School of American Research. Идея «растительной ловушки» описана у R. L. O’Connell (1995). Ride of the Second Horseman: The Birth and Death of War. New York: Oxford University Press.

523

A. N. M. Bot, S. A. Rehner, J. J. Boomsma (2001). Partial incompatibility between ants and symbiotic fungi in two sympatric species of Acromyrmex leaf-cutting ants // Evolution 55. P. 1980–1991.

524

Эти реакции несовместимости известны для рода Acromyrmex. См.: M. Poulsen, J. J. Boomsma (2005). Mutualistic fungi control crop diversity in fungusgrowing ants // Science 307. P. 741–744.

525

A. S. Mikheyev, U. G. Mueller, J. J. Boomsma (2007). Population genetic signatures of diffuse co-evolution between leaf-cutting ants and their cultivar fungi // Mol. Ecol. 16. P. 209–216; и R. M. M. Adams, U. G. Mueller, A. K. Holloway, A. M. Green, J. Narozniak (2000). Garden sharing and garden stealing in fungus-growing ants // Naturwissenschaften 87. P. 491–493.

526

M. B. Dijkstra, J. J. Boomsma (2003). Gnamptogenys hartmani: An agro-predator of Trachymyrmex and Sericomyrmex fungus-growing ants // Naturwissenschaften 90. P. 568–571; и R. M. M. Adams, U. G. Mueller, T. R. Schultz, B. Norden (2000). Agropredation: Usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants // Naturwissenschaften 87. P. 549–554.

527

T. Yamaguchi (1995). Intraspecific competition through food robbing in the harvester ant, Messor aciculatus, and its consequences on colony survival // Insectes Soc. 42. P. 89–101; и B. Hölldobler (1986). Food robbing in ants, a form of interference competition // Oecologia 69. P. 12–15.

528

J. Diamond (1998). Ants, crops, and history // Science 281. P. 1974–1975. Примеры на людях см.: J. Diamond (1997). Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies. New York: Norton.

529

Помимо прочего, муравьи обеспечивают грибу идеальную температуру, влажность и уровень кислорода. В одной статье отношения исследуются с точки зрения гриба. См.: U. G. Mueller (2002). Ant versus fungus versus mutualism: Ant cultivar conflict and the deconstruction of the attine ant-fungus symbiosis // Am. Nat. 160. P. S67–S98. VI. АРГЕНТИНСКИЕ МУРАВЬИ. ЗАВОЕВАТЕЛИ МИРА 16. Армии Земли

530

Смертность в стычках и изменения границ описаны в M. L. Thomas, C. M. Payne-Makrisâ, A. V. Suarez, N. D. Tsutsui, D. A. Holway (2006). When supercolonies collide: Territorial aggression in an invasive and unicolonial social insect // Mol. Ecol. 15. P. 4303–4315.

531

До недавнего времени аргентинский муравей назывался Iridomyrmex humilis. В своем природном ареале он также пересекает границу Аргентины и выходит в прилегающие части Уругвая, Парагвая и Бразилии.

532

J. Zee, D. A. Holway (2006). Nest raiding by the invasive Argentine ant on colonies of the harvester ant, Pogonomyrmex subnitidus // Insectes Soc. 53. P. 161–167. Более общий взгляд на конкурентное вытеснение можно найти в D. A. Holway (1999). Competitive mechanisms underlying the displacement of native ants by the invasive Argentine ant // Ecology 80. P. 238–251; и K. G. Human, D. M. Gordon (1999). Behavioral interactions of the invasive Argentine ant with native ant species // Insectes Soc. 46. P. 159–163.

533

A. V. Suarez, D. A. Holway, T. J. Case (2001). Patterns of spread in biological invasions dominated by long-distance jump dispersal: Insights from Argentine ants // Proc. Natl. Acad. Sci. 98. P. 1095–1100.

534

F. R. Cole, A. C. Medeiros, L. L. Loope, W. W. Zuehlke (1992). Effects of the Argentine ant on arthropod fauna of Hawaiian high-elevation shrubland // Ecology 73. P. 1313–1322.

535

D. A. Holway, E. LeBrun, C. Tillberg, A. V. Suarez (2007). Trophic ecology of invasive Argentine ants in their native and introduced ranges // Proc. Natl. Acad. Sci. 104. P. 20856–20861.

536

A. V. Suarez, J. Q. Richmond, T. J. Case (2000). Prey selection in horned lizards following the invasion of Argentine ants in southern California // Ecol. Appl. 10. P. 711–725.

537

C. E. Christian (2001). Consequences of a biological invasion reveal the importance of mutualism for plant communities // Nature 413. P. 635–639.

538

S. E. Carney, M. B. Byerley, D. A. Holway (2003). Invasive ants (Linepithema humile) do not replace native ants as seed dispersers of Dendromecon rigida // Oecologia 135. P. 576–582.

539

Неизвестно, преднамеренно или случайно выращивали рабов из украденных куколок. Оба варианта кажутся маловероятными, учитывая, насколько сильно муравьи ненавидят запах рабочих из соседних семей.

540

Последние два сравнялись с аргентинским муравьем среди ста самых зловредных инвазивных видов. См.: S. Lowe, M. Browne, S. Boudjelas, M. De Poorter (2004). 100 of the world’s worst invasive alien species: A selection from the Global Invasive Species Database, Invasive Species Specialist Group, Gland, Switzerland; PDF booklet, www. issg.org. Два других вида: Anoplolepis gracilipes (исходно африканский или азиатский) и Pheidole megacephala (вероятно, исходно африканский).

541

Благодарю Алекса Уайлда за спортивные аналогии. Единственные муравьи за пределами Аргентины, которым удалось сколько-нибудь успешно бороться с сахарным муравьем, возможно, благодаря суровости климата находятся в Австралии. См.: M. L. Thomas, D. A. Holway (2005). Condition-specific competition between invasive Argentine ants and Australian Iridomyrmex // J. Anim. Ecol. 74. P. 532–542.

542

Такое поведение также случается между видами-конкурентами. См., например, T. A. Langen, F. Tripet. P. Nonacs (2000). The red and the black: Habituation and the dear-enemy phenomenon in two desert Pheidole ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 48. P. 285–292.

543

David Holway, в личном сообщении.

544

Генетическое разнообразие этих муравьев в южных штатах США предполагает, что их быстрая экспансия частично была осуществлена за счет многократных вторжений различных исходных семей через несколько южных портовых городов вскоре после их прибытия в Новый Орлеан.

545

D. A. Holway, A. V. Suarez, T. J. Case (1998). Loss of intraspecific aggression in the success of a widespread invasive social insect // Science 282. P. 949–952. Эта статья была написана до открытия суперколоний Мелиссой Томас.

546

Эти природные местообитания в лучшем случае поддерживают неоднородные популяции аргентинских муравьев. См.: N. E. Heller, K. K. Ingram, D. M. Gordon (2008). Nest connectivity and colony structure in unicolonial Argentine ants // Insectes Soc. 55. P. 397–403; и D. A. Holway, A. V. Suarez (2006). Homogenization of ant communities in Mediterranean California: The effects of urbanization and invasion // Biol. Conserv. 127. P. 319–326.

547

Перемещение гнезд относительно расположения запасов еды было зарегистрировано для другого вида с децентрализованными семьями. См. главу 9 и E. van Wilgenburg, M. A. Elgar (2007). Colony structure and spatial distribution of food resources in the polydomous meat ant Iridomyrmex purpureus // Insectes Soc. 54. P. 5–10.

548

D. Helbing, J. Keltsch. P. Molnár (1997). Modelling the evolution of human trail systems // Nature 388. P. 57–50.

549

Использование исследовательских троп для интеграции нетронутой местности в территорию было впервые показано в E. O. Wilson (1962). Chemical communication among workers of the fire ant Solenopsis saevissima, 1: The organization of mass foraging // Anim. Behav. 10. P. 134–147. Неизвестно, исчезают ли такие следы после того, как область была включена в состав территории, или они продолжают прокладываться на каком-то уровне, например в начале ежедневных выходов на фуражирование.

550

J.-L. Deneubourg, S. Aron, S. Goss, J. M. Pasteels (1990). The self-organizing exploratory pattern of the Argentine ant // J. Insect Behav. 3. P. 159–168. Это исследование проводилось на фрагментах семьи от 150 до 1200 рабочих и на арене для кормления площадью менее квадратного метра.

551

Этот паттерн может возникнуть, если фуражиры путешествуют независимо, но меняют курс каждый раз, когда любые две особи встречаются. См.: D. M. Gordon (1995). The expandable network of ant exploration // Anim. Behav. 50. P. 995–1007. Интересно, что в этой работе не нашли данных о существовании исследовательских троп.

552

Екк. 9:11. Буквально «гонки не для быстрых, а битва не для сильных». – Прим. перев.

553

Мои собственные наблюдения и таковые же Джорджа Маркина предполагают, что муравьям может понадобиться много попыток, чтобы поймать крупную дичь. См.: G. P. Markin (1970). Foraging behavior of the Argentine ant in a California citrus grove // J. Econ. Entomol. 63. P. 740–744. 17. Бессмертное сообщество

554

Серендипити – случайная полезная находка в процессе поиска чего-то другого. – Прим. перев.

555

Dangsheng Liang, в личном сообщении.

556

E. O. Wilson (1975). Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge: Harvard University Press, 7. Как обсуждается далее в этой главе, общество может состоять более чем из одного вида.

557

K. W. Deutsch (1996). Nationalism and Social Communication. Cambridge, MA: MIT Press.

558

D. Liang, J. Silverman (2000). “You are what you eat”: Diet modifies cuticular hydrocarbons and nestmate recognition in the Argentine ant, Linepithema humile // Naturwissenschaften 87. P. 412–416. Пока эта книга отправляется в печать, продолжаются исследования, какие именно соединения используются аргентинскими муравьями для идентификации врагов. См.: M. Brandt, E. van Wilgenburg, R. Sulc, K. J. Shea, N. D. Tsutsui (2009). The scent of supercolonies: the discovery, synthesis and behavioral verification of ant colony recognition cues // BMC Biol. in press.

559

M. A. Elgar, R. A. Allan (2006). Chemical mimicry of the ant Oecophylla smaragdina by the myrmecophilous spider Cosmophasis bitaeniata: Is it colony-specific? // J. Ethol. 24. P. 239–246. Другие «гости», от чешуйниц до жуков, выживают в муравейниках, коварно используя ложные идентификационные сигналы, – и я постоянно удивляюсь, что почти никто не просачивается в семьи аргентинских муравьев, это предполагает, что их семейную идентичность очень трудно взломать.

560

Из-за универсальности социальных связей в природе инопланетянин, прилетевший на Землю до эволюции человека, не выбрал бы муравьев в качестве доминирующей общественной силы, как утверждали в B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton, хотя мне нравится думать, что инопланетяне были бы так же очарованы муравьями, как и я. Даже микробы возникли в результате объединения более мелких микробов, а те, в свою очередь, путем объединения сложных молекул. См.: L. Margulis (1999). Symbiotic Planet: A New Look at Evolution. New York: Basic Books.

561

В одном обзоре говорится, что отношение к семье как к индивиду более информативно, чем более узкое отношение к ней как к сверхорганизму. См.: A. Hamilton, N. R. Smith, M. H. Haber (2009). Social insects and the individuality thesis: Cohesion and the colony as a selectable individual // Organization of Insect Societies: From Genome to Sociocomplexity. Ed. J. Gadau, J. Fewell. Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 572–589. Хотя эта точка зрения имеет свои достоинства в некоторых ситуациях, обсуждаемых этими авторами, параллели с организмами могут быть убедительными и привести к полезным моделям (см. Заключение). Обзоры эволюции идентичности см.: N. D. Tsutsui (2004). Scents of self: The expression component of self/non-self recognition systems // Ann. Zool. Fenn. 41. P. 713–727; C. M. Payne, C. V. Tillberg, A. V. Suarez (2004). Recognition systems and biological invasions // Ann. Zool. Fenn. 41. P. 843–858; и J. Maynard Smith, E. Szathmáry (1995). The Major Transitions in Evolution. San Francisco: W. H. Freeman.

562

Муравьи Crematogaster levior могут делить сад с несколькими разными видами муравьев. Тем не менее они способны опознавать рабочих основной семьи, отличая их от всех остальных чужеродных семей. См.: J. Orviel, C. Errard, A. Dejean (1997). Ant gardens: Interspecific recognition in parabiotic ant species // Behav. Ecol. Sociobiol. 40. P. 87–93.

563

На самом деле нет никаких доказательств того, что какие-либо виды муравьев различают особей в гнезде по родству или генетическим различиям, и, следовательно, нет причин ожидать агрессии внутри семьи на этом основании, независимо от того, сколько там самок и насколько могут быть генетически разнообразны члены одной семьи. См.: D. C. Queller, J. E. Strassmann (2002). The many selves of social insects // Science 296. P. 311–313. На самом деле суперколонии различаются по генетическому разнообразию, и даже в наиболее разнообразных из них нет никаких признаков внутренних распрей. См.: N. D. Tsutsui, A. V. Suarez, R. K. Grosberg (2003). Genetic diversity, asymmetrical aggression, and recognition in a widespread invasive species // Proc. Natl. Acad. Sci. 100. P. 1078–1083.

564

В некоторых случаях запах семьи возникает в первую очередь от самок. См.: A. Hefetz (2007). The evolution of hydrocarbon pheromone parsimony in ants – Interplay of colony odor uniformity and odor idiosyncrasy // Myrmecol. News 10. P. 59–68.

565

M. L. Thomas, C. M. Payne-Makrisâ, A. V. Suarez, N. D. Tsutsui, D. A. Holway (2007). Contact between supercolonies elevates aggression in Argentine ants // Insectes Soc. 54. P. 225–233. Мне вспоминается человеческий национализм и склонность опытных приграничных жителей к более откровенным высказываниям и ожиданию неприятностей, чем у их сограждан. Неудивительно, что величайшие человеческие империи возникли там, где разные этнические группы граничили друг с другом, укрепляя идентичность и солидарность – а часто и жажду завоеваний. См.: P. Turchin (2007). War and Peace and War: The Rise and Fall of Empires. New York: Plume.

566

G. P. Markin (1968). Nest relationships of the Argentine ant, Iridomyrmex humilis // J. Kans. Entomol. Soc. 41. P. 511–516.

567

Расселение скачком внутри суперколонии может повысить генетическую однородность.

568

K. K. Ingram, D. M. Gordon (2003). Genetic analysis of dispersal dynamics in an invading population of Argentine ants // Ecology 84. P. 2832–2842.

569

Этот мысленный эксперимент для семьи эквивалентен видам с «кольцевым ареалом». В этом случае особи вида, широко распространенного географически, свободно скрещиваются по всему ареалу, но особи с разных краев ареала настолько отличаются, что не могут скрещиваться между собой.

570

Возможно даже, что муравьи могут проявлять более избирательную враждебность или фаворитизм внутри семьи, например предпочитая обмениваться пищей с генетически более близкими особями (возможно, родственниками).

571

Насилие внутри приветливых в остальном суперколоний происходит только в одной ситуации. Каждую весну по непонятным причинам рабочие массово убивают самок, оставляя их лишь в том количестве, которое нужно для поддержания высоких темпов роста семьи. Это исключение, подтверждающее правило: социальная целостность отражается в том, насколько хорошо муравьи справляются с конфликтом, когда он возникает. Кажется, что сопротивления нет и семья работает без сбоев, поскольку ее самок забивают – и даже они не протестуют. Эти массовые казни были впервые описаны в G. P. Markin (1970). The seasonal life cycle of the Argentine ant, Iridomyrmex humilis, in southern California // Ann. Entomol. Soc. Am. 63. P. 1238–1242.

572

C. Day (1920). This Simian World. New York: Alfred A. Knopf. P. 10.

573

Neil Tsutsui, цит. в M. Shwartz (2004). Scientists challenge report of one Argentine ant supercolony flooding California // Stanford Report, 7 April.

574

N. D. Tsutsui, A. V. Suarez, D. A. Holway, T. J. Case (2000). Reduced genetic variation and the success of an invasive species // Proc. Natl. Acad. Sci. 97. P. 5948–5953. Несколько иная гипотеза «генетического очищения» утверждает, что, когда гнезда в семье достигают чрезвычайной плотности, любая враждебность обходится непомерно дорого, что делает для муравьев выгодным обмениваться сородичами так, чтобы терять способность идентифицировать и угнетать неродственных особей. См.: T. Giraud, J. S. Pedersen, L. Keller (2002). Evolution of supercolonies: The Argentine ants of southern Europe // Proc. Natl. Acad. Sci. 99. P. 6075–6079. Хотя в опубликованных отчетах много говорится о высоком генетическом разнообразии в Аргентине по сравнению с таковым в инвазивных популяциях, почти наверняка это артефакт генов, которые отбираются в основном между семьями в Аргентине и в пределах отдельных семей в Калифорнии. Я думаю, вполне вероятно, что семьи аргентинских муравьев способны неограниченно расширяться независимо от их генетического разнообразия. Генетические потери могут дать семье еще одно преимущество: рабочие из суперколоний с более низким генетическим разнообразием, особенно из «Очень большой семьи», демонстрируют быстрые атаки в бою с другими суперколониями, используя наступательный подход «шок и трепет», который мы видели у муравьев-мародеров. Возможно, их упрощенные сигналы распознавания заставляют рабочих быстрее отличать друга от врага. См.: N. D. Tsutsui, A. V. Suarez, R. K. Grosberg (2003).

575

Исключением могут быть семьи с одного участка в Аргентине, у каждой из которых есть одно локальное гнездо. См.: N. E. Heller (2004). Colony structure in introduced and native populations of the invasive Argentine ant, Linepithema humile // Insectes Soc. 51. P. 378–386.

576

Аргентинские муравьи могут быть менее инбредными в Аргентине, где меньшие территории означают, что слабо летающие самцы с большей вероятностью достигнут соседних семей, потенциально обеспечивая больший поток генов, чем мы находим за границей, – даже если большинство самцов бывает убито рабочими.

577

Это перекрывание поколений разделяет большинство муравейников и клетки большинства организмов (см. Заключение). Неудивительно, что некоторые ученые думают, что наша идея об интегрированном взаимосвязанном «я» – что-то иллюзорное. См., например, D. M. Wegner (2003). The Illusion of Conscious Will. Cambridge, MA: MIT Press.

578

У большинства других видов муравьев, расселяющихся делением или почкованием, новое гнездо развивает идентичность, отдельную от своего родителя (см. главу 4). Суперколонии аргентинских муравьев (и, скорее всего, некоторые другие инвазивные виды муравьев) больше напоминают особи некоторых грибов, распространяющихся в почве столетиями, причем одна грибница в Орегоне покрывает 10 квадратных километров. См.: M. L. Smith, J. N. Bruhn, J. B. Anderson (1992). The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms // Nature 356. P. 428–431.

579

L. Stone. P. F. Lurquin, L. L. Cavalli-Sforza (2007). Genes, Culture, and Human Evolution. New York: Wiley-Blackwell.

580

Ожидается, что виды будут генетически отличимыми, и в самом деле было обнаружено, что каждая суперколония аргентинских муравьев имеет свой углеводородный «отпечаток пальца» – комбинацию химических веществ на поверхности хитина, которые, вероятно, генетически детерминированы и необходимы для идентичности семьи (и в данном случае вида). См.: C. W. Torres, M. Brandt, N. D. Tsutsui (2007). The role of cuticular hydrocarbons as chemical cues for nestmate recognition in the invasive Argentine ant (Linepithema humile) // Insectes Soc. 54. P. 363–373.

581

E. Mayr (1969). Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw Hill. P. 26. Для изоляции не нужен горный хребет: популяции насекомых могут оказаться изолированными даже внутри одной кроны дерева широко разнесенных тропических деревьев, расстояние между кронами, по сути, как горный хребет в миниатюре. Другие способы видообразования также могут иметь значение. См., например, D. J. Futuyma (2005). Evolution. New York: Sinauer. P. 353–404. Надо сказать, на практике сам Майр придерживался двойных стандартов при различении видов. См.: M. Schilthuizen (2000). Dualism and conflicts in understanding speciation // Bioessays 22. P. 1134–1141.

582

В общем, так и могут возникать отдельные семьи аргентинских муравьев, хотя вполне возможно, что брачные полеты, до сих пор не обнаруженные ни в Аргентине, ни за рубежом, происходят в редких случаях. Моя гипотеза не требует каких-либо изменений (в частности, конвергентных изменений) от аргентинских муравьев каждый раз, когда они интродуцируются куда-то за границей. Обсуждения этого муравья были омрачены путаницей в отношении того, что называть семьей у этого вида; это определенно не одно гнездо, как это часто подразумевается (см., например, P. T. Starks (2003). Selection for uniformity: Xenophobia and invasion success // Trends Ecol. Evol. 18. P. 159–162). Вопреки тому, что пишет Старкс, аргентинские муравьи никогда не проявляют «неизбирательного альтруизма» или «нарушения нормального дискриминационного поведения сородичей».

583

Ранние человеческие группы охотников-собирателей были небольшими, но относительно открытыми и изменчивыми из-за необходимости обмена партнерами между группами, что означало, что многие группы имели общие семейные узы. Наша идентификация с фиксированными группами сформировалась позже, после того, как сельское хозяйство привело к появлению более крупных оседлых сообществ, которые поддерживали в единстве лидеры, требующие дани и преданности. Среди других млекопитающих видов стада – самые большие группы, но они не имеют определенного членства и не считаются сообществами. Их члены не только не сотрудничают, например при выращивании молодняка, но и проявляют сильный личный интерес, например избегая хищников.

584

Расширение ареала аргентинских муравьев, похоже, продолжается. См.: N. Roura-Pascual, A. V. Suarez, C. Gómez. P. Pons, Y. Touyama, A. L. Wild, A. T. Peterson (2004). Geographical potential of Argentine ants (Linepithema humile) in the face of global climate change // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B271. P. 2527–2534.

585

Кроме красного импортированного огненного муравья Solenopsis invicta, которого обсуждали здесь, юг США получил другого разрушительного, но не так широко распространенного огненного муравья из Аргентины, Solenopsis richteri, и там есть несколько местных видов огненных муравьев, ни один из которых не вредитель. См.: W. R. Tschinkel (2006). The Fire Ants. Cambridge, MA: Harvard University Press (семьи с большим числом – P. 405–411).

586

E. G. LeBrun, C. V. Tillberg, A. V. Suarez. P. J. Folgarait, C. R. Smith, D. A. Holway (2007). An experimental study of competition between fire ants and Argentine ants in their native range // Ecology 88. P. 63–75. Огненные муравьи и аргентинские муравьи, по-видимому, имеют в Аргентине смещающиеся, широко перекрывающиеся территории, что, вероятно, стало возможным благодаря низкой плотности их рабочих.

587

G. Buczkowski, E. L. Vargo, J. Silverman (2004). The diminutive supercolony: The Argentine ants of the southeastern United States // Mol. Ecol. 13. P. 2235–2242.

588

Don Mabry и Pedro Jover, в личном сообщении.

589

D. Pimentel, R. Zuniga, D. Morrison (2005). Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States // Ecol. Econ. 52: 273–288. Заключение. Четыре способа взглянуть на муравья

590

Пер. И. Гуровой, Е. Коротковой.

591

Аккуратно сформулированные антропоморфизмы полезны в выдвижении гипотез: R. Lockwood (1989). Anthropomorphism is not a four-letter word // Perceptions of Animals in American Culture. Ed. R. J. Hoage. Washington, DC: Smithsonian Press. P. 41–56; G. M. Burghardt (1985). Animal awareness: Current perceptions and historical perspective // Am. Psychol. 40. P. 905–919; L. Daston, G. Mitman (2005). Thinking with Animals: New Perspectives on Anthropomorphism. New York: Columbia University Press; R. W. Mitchell, N. S. Thompson, H. L. Miles (1996). Anthropomorphism, Anecdotes, and Animals. New York: SUNY Press.

592

L. Wittgenstein (1958). Philosophical Investigations. Oxford: Blackwell Basil. P. 178. См. также J. Cole (1999). About Face. Cambridge, MA: MIT Press; C. Darwin (1872). Expression of Emotions in Man and Animals. London: John Murray.

593

D. Arendt, K. Nübler-Jung (1999). Comparison of early nerve cord development in insects and vertebrates // Development 126. P. 2309–2325; R. Lichtneckert, H. Reichert (2005). Insights into the urbilaterian brain: Conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development // Heredity 94. P. 465–477.

594

L. Thomas (1974). Lives of the Cell. New York: Viking Press. P. 12. D. R. Hofstadter (1979) впоследствии оживил идею сверхорганизма в своей книге Gödel, Escher, Bach. New York: Basic Books.

595

Проблема усугубляется отсутствием согласия относительно того, что такое «поведение». См.: D. A. Levitis, W. Z. Lidicker, G. Freund (2009). Behavioural biologists do not agree on what constitutes behaviour // Anim. Behav. 78. P. 103–110.

596

J. Gautrais, G. Theraulaz, J.-L. Deneubourg, C. Anderson (2002). Emergent polyethism as a consequence of increased colony size in insect societies // J. Theor. Biol. 215. P. 363–373; R. Jeanson, J. H. Fewell, R. Gorelick, S. M. Bertram (2007). Emergence of increased division of labor as a function of group size // Behav. Ecol. Sociobiol. 62. P. 289–298.

597

S. K. Robson, J. F. A. Traniello (1999). Key individuals and the organization of labor in ants // Information Processing in Social Insects. Ed. C. Detrain, J.-L. Deneubourg, J. M. Pasteels. Basel: Birkhäuser Verlag. P. 239–259; G. F. Oster, E. O. Wilson (1978). Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. За пример с мытьем посуды благодарю J. H. Fewell (2003). Social insect networks // Science 301. P. 1867–1870.

598

J. T. Costa (2002). Scale models? What insect societies teach us about ourselves // Proc. Am. Phil. Soc. 146. P. 170–180.

599

Пер. С. В. Шервинского.

600

Ovid (1964). Metamorphoses, translated by Rolfe Humphries. Bloomington: Indiana Univ. Press. P. 173.

601

Не то чтобы одна форма общества более «примитивна», чем другая, что у муравьев, что у людей; и изменение не обязательно идет одинаково легко в любом направлении (см. главу 15).

602

Это напоминает реакцию на катастрофу после урагана «Катрина» в Новом Орлеане, когда децентрализованные местные группы преуспели в оказании помощи там, где правительство не смогло. См.: в Risk and Disaster (2006). Ed. R. J. Daniels, D. F. Kettl, H. Kunreuther. Philadelphia: University of Pennsylvania Press. P. 243–254.

603

Это ситуация власти большинства над своими лидерами, называемая «иерархией обратного доминирования»; модификация типичной линейной иерархии, обнаруживаемой у большинства человекообразных обезьян. См.: C. Boehm (1999). Hierarchy in the Forest: The Evolution of Egalitarian Behavior. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press.

604

Один служащий World Bank предложил, что в решении глобальных проблем иерархические правительства должны быть заменены сетевым управлением: J.-F. Rischard (2002). Global issues networks: Desperate times deserve innovative measures // Wash. Q. 26. P. 17–33.

605

H. Reingold (2008). Mobile media and political collective action // Handbook of Mobile Communication Studies. Ed. J. E. Katz. Cambridge, MA: MIT Press. P. 225–239.

606

M. Granovetter (1983). The strength of weak ties: A network theory revisited // Social Theory 1. P. 201–233.

607

Пер. Н. А. Федорова.

608

James Carey (в личном сообщении) и J. R. Carey (2001). Insect biodemography // Annu. Rev. Entomol. 46. P. 79–110.

609

P. J. Wilson (1988). The Domestication of the Human Species. New Haven: Yale University Press.

610

E. A. Langridge, N. R. Franks, A. B. Sendova-Franks (2004). Improvement in collective performance with experience in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 56. P. 523–529.

611

Как мы вкратце рассмотрим, у определенных муравьев – понерин – есть рабочие, которые могут быть самками, а потому не вписываются в эту схему, но также туда не вписывается большинство организмов. См.: L. W. Buss (1987). The Evolution of Individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press.

612

J. W. Pepper, M. D. Herron (2008). Does biology need an organism concept? // Biol. Rev. 83. P. 621–627.

613

M. D. Herron, R. E. Michod (2008). Evolution of complexity in the volvocine algae: Transitions in individuality through Darwin’s eye // Evolution 62. P. 436–451; K. Drescher, K. C. Leptos, I. Tuval, T. Ishikawa, T. J. Pedley, R. E. Goldstein (2009). Dancing Volvox: Hydrodynamic bound states of swimming algae // Phys. Rev. Lett. 102. P. 168101–168105.

614

M. C. McCarthy, B. J. Enquist (2005). Organismal size, metabolism and the evolution of complexity in metazoans // Evol. Ecol. Res. 7. P. 681–696.

615

L. Lefebvre, D. Sol (2008). Brains, lifestyles and cognition: Are there general trends? // Brain Behav. Evol. 72. P. 135–144.

616

M. Minsky (1985). The Society of Mind. New York: Simon & Schuster.

617

M. Dorigo, V. Trianni, E. Sahin, R. Gross, T. H. Labella, G. Baldassarre, S. Nolfi, J.-L. Deneubourg, F. Mondada, D. Floreano, L. C. Gambardella (2004). Evolving selforganizing behaviors for a swarm-bot // Auton. Robots 17. P. 223–245; M. J. B. Krieger, J. B. Billeter, L. Keller (2000). Ant-like task allocation and recruitment in cooperative robots // Nature 406. P. 992–995.

618

R. Wehner, T. Fukushi, K. Isler (2007). On being small: Brain allometry in ants // Brain Behav. Evol. 69. P. 220–228; W. Gronenberg (2008). Structure and function of ant brains: Strength in numbers // Myrmecol. News 11. P. 25–36.

619

N. R. Franks (1989). Army ants: A collective intelligence // Am. Sci. 77. P. 138–145.

620

D. S. Wilson, J. J. Timmel, R. R. Miller (2004). Cognitive cooperation: When the going gets tough, think as a group // Human Nature 15. P. 225–250.

621

См., например, T. Monnin, C. Peeters (1999). Dominance hierarchy and reproductive conflicts among subordinates in a monogynous queenless ant // Behav. Ecol. 10. P. 323–332; J. Heinze (2004). Reproductive conflict in insect societies // Adv. Study Behav. 34. P. 1–58; H. Helanterä, L. Sundström (2007). Worker reproduction in Formica ants // Am. Nat. 170. P. E14–E25; H. K. Reeve, B. Hölldobler (2007). The emergence of a superorganism through intergroup competition // Proc. Natl. Acad. Sci. 104. P. 9736–9740.

622

Репродуктивные стратегии семей понерин подробно описаны в B. Hölldobler, E. O. Wilson (2008). The Superorganism. New York: W. W. Norton.

623

S. Baratte, M. Cobb, C. Peeters (2006). Reproductive conflicts and mutilation in queenless Diacamma ants // Anim. Behav. 72. P. 305–311.

624

В обществах муравьев, как и в обществах людей, полиция может служить личным интересам индивидов, общему благу или тому и другому: Peter Nonacs (в личном сообщении) и F. L. W. Ratnieks, T. Wenseleers (2005). Policing insect societies // Science 307. P. 54–56.

625

A. Burt, R. Trivers (2008). Genes in Conflict. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press.

626

A. Livnat, N. Pippenger (2006). An optimal brain can be composed of conflicting agents // Proc. Natl. Acad. Sci. 103. P. 3198–3202.

627

A. F. G. Bourke (1999). Colony size, social complexity and reproductive conflict in social insects // J. Evol. Biol. 12. P. 245–257.

628

У большинства общественных видов, кроме муравьев и основной массы других эусоциальных насекомых, особи могут покинуть группу, чтобы присоединиться к другой группе, создать собственную группу или жить в одиночестве (как и люди-иммигранты, паломники и отшельники). Верность муравьев своему обществу может служить мерой силы группового отбора, как описано у D. S. Wilson, E. O. Wilson (2007). Rethinking the theoretical foundation of sociobiology // Quart. Rev. Biol. 82. P. 327–348. Социальная связь одинаково сильна даже среди простых организмов, таких как губки. См.: X. Fernández-Busquets (2008). The sponge as a model of cellular recognition // Sourcebook of Models for Biomedical Research. Ed. P. Michael Conn. New York: Springer. P. 75–83.

629

N. R. Franks (1989). Thermoregulation in army ant bivouacs // Physiol. Entomol. 14. P. 397–404.

630

Поскольку семьи муравьев-кочевников делятся (глава 4), то их воспроизводство выглядит, как если бы у нашего вида женщина рожала ребенка весом с себя саму. Пчелы вкладывают не меньше. См.: J. Tautz (2008). The Buzz about Bees: Biology of a Superorganism. Heidelberg: Springer-Verlag.

631

Пер. Н. Минского.

632

M. Maeterlinck (1901). The Swarm from the Life of the Bee. Trans. A. Euwer. New York: Dodd, Mead. P. 39, 45–46.

633

M. Batty (2008). The size, scale, and shape of cities // Science 319. P. 769–771; L. M. A. Bettencourt, J. Lobo, D. Helbing, C. Kühnert, G. B. West (2007). Growth, innovation, scaling, and the pace of life in cities // Proc. Natl. Acad. Sci. 104. P. 7301–7306; J. T. Bonner (1988). The Evolution of Complexity by Means of Natural Selection. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press.

634

E. O. Wilson (1973). Ants of Easter Island and Juan Fernández // Pac. Insects 15. P. 285–287.

635

W. J. Broad (1996). Paradise lost: Biosphere retooled as atmospheric nightmare // New York Times, 19 November, C1.

Еще от автора Марк Моффетт

Марк Моффетт

Человеческий рой. Естественная история общества

«Эта книга посвящена захватывающей и важной для любого человека теме – осознанию себя как части общества и рассмотрению самого феномена общества под лупой эволюционных процессов в животном мире. Марк Моффетт сравнивает человеческое общество с социальными образованиями общественных насекомых, и эти сравнения вполне уместны. И его последующий интерес к устройству социальных систем у широкого круга позвоночных, от рыб до человекообразных обезьян, не случаен. Как эволюциониста, его интересы связаны с выявлением причин и факторов, влияющих на трансформации социального поведения у разных таксонов, роли экологии в усложнении общественных связей, с поиском связей между морфологическими и психологическими преобразованиями, в конечном итоге приведших к возникновению нашего вида.