Основы физиологии высшей нервной деятельности - [7]

Глава 2 ОБРАЗОВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности — образование условного рефлекса. Здесь эти свойства будут рассмотрены, как и все общие законы физиологии высшей нервной деятельности, на примере условных слюноотделительных рефлексов собаки.

Условный рефлекс занимает высокое место в эволюции временных связей, являющихся универсальным приспособительным явлением в животном мире. Наиболее примитивный механизм индивидуального приспособления к меняющимся условиям жизни, видимо, представляют внутриклеточные вре́менные связи простейших. У колониальных форм развиваются зачатки межклеточных вре́менных связей. Возникновение примитивной нервной системы сетчатого строения дает начало вре́менным связям диффузной нервной системы, обнаруживающимся у кишечнополостных. Наконец, централизация нервной системы в узлы беспозвоночных животных и мозг позвоночных приводит к бурному прогрессу вре́менных связей центральной нервной системы и возникновению условных рефлексов. Столь разные типы вре́менных связей, очевидно, осуществляются физиологическими механизмами различной природы.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма — его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Общие признаки и виды условных рефлексов

На примере систематического изучения слюноотделения у собак наметились общие признаки условного рефлекса, а также частные признаки разных категорий условных рефлексов. Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов. Какие признаки являются общими и обязательными для всех условных рефлексов? Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем вре́менных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс — это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования вре́менных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы. В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные. Щенок, никогда не пробовавший мяса, безразличен к его виду. Однако достаточно ему один-два раза съесть мясо, и натуральный условный рефлекс уже закреплен. При виде мяса у щенка начинается слюноотделение. А для того чтобы выработать искусственный условный рефлекс слюноотделения на вид вспыхивающей лампочки, нужны десятки сочетаний. Отсюда становится понятным значение «биологической адекватности» агентов, из которых делаются раздражители условных рефлексов.

Избирательная чувствительность к экологически адекватным сигналам проявляется в реакциях нервных клеток мозга.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов —интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы — проприоцептивными.

Рис. 1. Интероцептивный условный рефлекс мочеобразования при «мнимом вливании» физиологического раствора (по К. Быкову):

1 — исходная кривая мочеобразования, 2 — мочеобразование в результате вливания в желудок 200 мл физиологического раствора, 3 — мочеобразование в результате «мнимого вливания» после 25 истинных

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые