Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге [заметки]

Шрифт

Интервал

Индуктивные рассуждения как наилучшая модель для научных размышлений имеют очень долгую историю, и к ним прибегали многие великие философы, в том числе, помимо Аристотеля, Дэвид Юм («Трактат о человеческой природе»), Иммануил Кант («Критика чистого разума») и Джон Стюарт Милль («Система логики силлогистической и индуктивной»). Они утверждали, что сначала ученый должен собрать данные о предмете своего интереса, не задумываясь о связи между фрагментами полученной информации (потому что размышления о причине и следствии могут повлиять на сбор данных), а затем последует ослепительная вспышка озарения, и ответ станет ясен. Философы ХХ века, такие как Карл Поппер («Предположения и опровержения: рост научного знания») и Томас Кун («Структура научных революций»), утверждали, что истинная индукция бесплодна (она ограничена доступными данными) и, кроме того, ученые все равно действуют иначе. У ученого всегда есть по крайней мере общие соображения (догадки) о том, что важно, и именно они указывают, какие данные следует собирать; здесь начинается цикл «предположение — проверка — интерпретация». Интересная дискуссия по этому вопросу содержится в эссе Питера Медавара The Philosophy of Karl Popper (1977) из опубликованного после его смерти сборника под названием The Threat and the Glory (New York: Harper Collins, 1990). Каждый начинающий ученый должен прочесть эту работу и вдохновиться ею, прежде чем переступить порог лаборатории, а всем прочим для лучшего понимания было бы неплохо прочесть ее дважды.

Есть и другие синонимы: например, «правильная догадка», или более напыщенно — «удачный всплеск творческого таланта»; но мы предпочитаем «предположение». «Удачный всплеск» — это цитата из Уильяма Уэвелла (History of the Inductive Sciences, London: John W. Parker, 1837), приведенная в книге Питера Медавара The Limits of Science (New York: Harper and Row, 1984). Сэр Питер Медавар был чрезвычайно успешным британским иммунологом (в 1960 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине) и написал множество научно-популярных эссе и книг для широкой публики, а также философских работ для ученых. Все его произведения — образцы ясности мышления, и читать их — истинное удовольствие.

Этой теме посвящено множество книг. Самая авторитетная из них — «Логика научного исследования» Карла Поппера, впервые опубликованная в Германии в 1935 году. (Философы считают ее немного старомодной, однако ученые-исследователи утверждают, что в ней описано почти все, чем они занимаются ежедневно.) Более современная и доступная книга на эту тему — Failure Стюарта Файрштейна (New York: Oxford University Press, 2016).

J. C. Weeks and W. B. Kristan, Jr., «Initiation, Maintenance, and Modulation of Swimming in the Medicinal Leech by the Activity of a Single Neuron», Journal of Experimental Biology 77 (1978): 71–88.

Новейшие представления о нейронной цепи, отвечающей за плавание пиявки, изложены в обзорной статье: W. B. Kristan, Jr., R. L. Calabrese, and W. O. Friesen, «Neuronal Basis of Leech Behaviors», Progress in Neurobiology 76 (2005): 279–327.

В последнее время стали возможны аналогичные эксперименты с мозгом, который больше похож на мозг человека, чем мозг пиявки, и это позволило ученым задаться вопросом, есть ли в нашем мозге нейроны с такими же функциями, как у клеток 204 в мозге пиявки. Серьезным препятствием к выяснению функций отдельных нейронов стало огромное количество нервных клеток в мозге млекопитающих. Однако в последнее десятилетие методы визуализации и селективной экспрессии молекул, регистрирующих активность нейронов, позволили исследовать поведенческие функции множества нейронов одновременно. В результате эксперименты, подобные тем, что описаны для клеток 204, теперь могут проводиться и на более сложном мозге, например рыбьем и мышином. Ученые визуализируют нейроны с известной функцией, выясняя корреляцию их активности с поведением животного. После генетической модификации нейроны начинают вырабатывать чувствительные к свету белки, и в результате ученые получают возможность воздействовать на эти нейроны светом с определенной длиной волны, включая или выключая их во время поведенческого теста, чтобы определить их достаточность и необходимость для данного поведения. Подобные эксперименты — наряду с другими — привели к настоящему перевороту в исследованиях нейронной основы поведения животных со сложным мозгом. Подробную информацию об этой методике можно найти в приведенных ниже работах. В первых двух рассматривается сам метод, а в остальных описаны эксперименты, выполненные с его помощью. K. Deisseroth, «Controlling the Brain with Light», Scientiﬁc American 303 (2010): 48–55; K. Deisseroth, «Optogenetics: 10 Years of Microbial Opsins in Neuroscience», Nature Neuroscience 18 (2015): 1213–1225; E. Pastrana, «Primer on Optogenetics. Optogenetics: Controlling Cell Function with Light», Nature Methods 8 (2010): 24–25; V. Emiliani, A. E. Cohen, K. Deisseroth, M. Haeusser, «All-Optical Interrogation of Neural Circuits», Journal of Neuroscience 35 (2015): 13917–13926.

Карл Поппер писал о последовательном приближении к истине в нескольких своих работах, но наиболее доступно эта идея изложена в эссе под названием «Наука: предположения и опровержения»; изначально это была лекция, прочитанная в Кембридже, а в 1953 году ее текст вошел в книгу «Предположения и опровержения: рост научного знания».

Стюарт Файрштейн в своей работе Failure соглашается, что отклонение предположений — обычный путь научного прогресса, но рассматривает этот вопрос под иным углом. Файрштейн утверждает, что лишь немногие ученые постоянно применяют стратегию «предположение — проверка — интерпретация», хотя все пишут статьи так, будто следовали именно ей. Он называет отклонение гипотезы одним из типов неудач и считает, что именно неудачи этого типа приносят наибольшую пользу научному прогрессу.

В книге «Логика научного исследования» Карл Поппер рассказал, что заинтересовался философией, задумавшись, чем наука отличается от таких разных областей знания, как астрология, метафизика и психоанализ. Он пришел к выводу, что отличие научных теорий в том, что их можно проверить и опровергнуть: «Каждая “хорошая” научная теория является некоторым запрещением: она запрещает появление определенных событий. Чем больше теория запрещает, тем она лучше» (К. Поппер, «Предположения и опровержения»). (Файрштейн в работе Failure добавляет к этому списку современные феномены, такие как саентология, теория разумного замысла и ряд направлений альтернативной медицины, в качестве примеров принципиально неопровержимых теорий.) Поппер указывал, что существуют вполне достойные области интеллектуальной деятельности — например, метафизика и этика, — которые очень важны для культуры и для выживания человечества, но по природе своей ненаучны, поскольку не могут быть проверены. Этот вопрос был блестяще освещен Питером Медаваром в книге The Limits of Science. Вот две цитаты из нее:

«Если искусство политики — это действительно искусство возможного, тогда искусство научного исследования — это, без сомнения, искусство объяснимого».

«За ответами на вопросы, которые имеют отношение к происхождению мира и эсхатологическим событиям [например, в чем смысл жизни], мы должны обращаться не к науке, а к метафизике, художественной литературе или религии. Эти ответы не выводятся из эмпирических данных и не требуют подтверждения ими, и поэтому бессмысленно спрашивать, истинны они или ложны. Вопрос в том, помогут ли они кому-то обрести душевное спокойствие, избавят ли от тревоги непонимания и рассеют ли страх перед неизвестным».

F. Galton, Inquiries into Human Faculty and Its Development (London: J. M. Dart, 1907), доступно на сайте www.galton.org.

D. K. Belyaev, «Destabilizing Selection as a Factor in Domestication», Journal of Heredity 70 (1979): 301–308 (на русском языке: Беляев Д. К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981); L. Trut, «Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment», American Scientist 87 (1999): 160–169.

T. J. Bouchard, D. T. Lykken, M. McGue, N. L. Segal, and A. Tellegen, «Sources of Human Psychological Differences: The Minnesota Study of Twins Reared Apart», Science 250 (1990): 223–228.

N. L. Segal, Born Together–Reared Apart: The Landmark Minnesota Twin Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2012).

Тезис «в среднем у разнояйцевых близнецов совпадают 50% генов» — это сокращенный вариант более точного утверждения: «у разнояйцевых близнецов вероятность наследования одного и того же варианта любого гена от каждого из родителей составляет 50%». Например, если у матери есть два разных варианта гена, определяющего цвет глаз, то каждый из близнецов с вероятностью 50% унаследует первый вариант и с вероятностью 50% — второй. Из этого утверждения читатель без труда выведет все возможные комбинации наследования и увидит, что в среднем разнояйцевые близнецы в половине случаев наследуют один и тот же вариант гена, а в другой половине случаев — разные.

Важно подчеркнуть, что результаты теста на IQ, как и всех стандартизированных тестов, следует интерпретировать с учетом культурного контекста. Несмотря на то, что существование и измеримость «врожденного» интеллекта можно считать общепризнанными, маловероятно, что стандартизированный тест позволит измерить его объективно, без искажений, вызванных культурными стереотипами.

L. J. Eaves, H. J. Eysenck, and N. G. Martin, Genes, Culture, and Identity: An Empirical Approach (New York: Academic Press, 1989).

G. E. McLearn, B. Johnasson, S. Berg, N. L. Pederson, F. Ahern, S. A. Petrill, and R. Plomin, «Substantial Genetic influence on Cognitive Abilities in Twins 80 or More Years Old», Science 276 (1997): 1560–1563.

E. S. Lander, «Initial Impact of the Sequencing of the Human Genome», Nature 470 (2011): 187–197.

Теоретически нейронные связи могли бы выстраиваться, подчиняясь комбинаторному коду. Однако даже если бы несколько сотен сигнальных молекул сгенерировали множество уникальных комбинаций, это не решило бы проблему, поскольку задача найти точное место каждой из таких молекул в селективном кодировании крайне сложных моделей формирования связей между миллиардами нейронов выглядит не менее трудной.

S. Ramón y Cajal, Histology of the Nervous System, trans. N. Swanson and L. W. Swanson (Oxford: Oxford University Press, 1995; впервые издана на испанском языке в 1909 году).

J. DeFelipe, Cajal’s Butterﬂies of the Soul (Oxford: Oxford University Press, 2010).

A. L. Kolodkin and M. Tessier-Lavigne, «Mechanisms and Molecules of Neuronal Wiring: A Primer», Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 3 (2011): 1–14.

S. Benzer, «From Gene to Behavior», Journal of the American Medical Association 218 (1971): 1015–1022; D. Anderson and S. Brenner, «Obituary: Seymour Benzer (1921–2007)», Nature 451 (2008): 139.

E. Agi, M. Langen, S. J. Altschuler, L. F. Wu, T. Zimmermann, and P. R. Hiesinger, «The Evolution and Development of Neural Superposition», Journal of Neurogenetics 28 (2014): 216–232. Такая организация нейронных связей у «продвинутых» мух, таких как дрозофила, называется суперпозицией нейронов, и мы пока не знаем, каким образом формируется сложная схема связей между фоторецепторами соседних омматидиев и одним патроном ламины.

E. Agi, M. Langen, S. J. Altschuler, L. F. Wu, T. Zimmermann, and P. R. Hiesinger, «The Evolution and Development of Neural Superposition», Journal of Neurogenetics 28 (2014): 216–232.

M. L. Langen, E. Agi, D. J. Altschuler, L. F. Wu, S. J. Altschuler, and P. R. Hiesinger, «The Developmental Rules of Neural Superposition in Drosophila», Cell 162 (2015): 120–133.

Нейроны фоторецепторов были помечены путем встраивания гена медузы, кодирующего зеленый флуоресцентный белок (GFP). В результате отдельные помеченные фоторецепторы в глазу дрозофилы светились, и ученым удалось пронаблюдать рост их аксонов в реальном времени.

Один из исследуемых методов замещения нейронов, поврежденных в результате инсульта или травмы, заключается в непосредственном введении в поврежденный мозг человека нервных клеток определенного типа, полученных из стволовых клеток. Вполне вероятно, что нервные клетки этого типа подчиняются внутренним программам роста, и эти программы помогут новым нейронам встроиться в существующие цепи и тем самым поспособствуют восстановлению нервной системы.

Я благодарю Томаса Ллойда за рис. 2А и Натали Хэмилтон за рис. 2B–2D.

S. Aamodt and S. Wang, Welcome to Your Child’s Brain: How the Mind Grows from Conception to College (New York: Bloomsbury, 2011).

Некоторые действия новорожденного носят автоматический характер. Например, младенец сразу после рождения умеет делать простейшие вещи, в том числе искать и сосать материнскую грудь.

C. Cherniak, «Component Placement Optimization in the Brain», Journal of Neuroscience 14 (1994): 2418–2427.

T. N. Wiesel, «The Postnatal Development of the Visual Cortex and the Influence of Environment», Nobel lecture, December 8, 1981. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1981/wiesel-lecture.html.

E. I. Knudsen, «Sensitive Periods in the Development of the Brain and Behavior», Journal of Cognitive Neuroscience 16 (2004): 1412–1425.

S. S-H. Wang, A. D. Kloth, and A. Badura, «The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism», Neuron 83 (2014): 518–532.

S. Wang, «How to Think about the Risk of Autism», New York Times, March 29, 2014, p. SR6.

J. Stiles and T. L. Jernigan, «The Basics of Brain Development», Neuropsychology Review 20 (2010): 327–348.

G. M. Innocenti and D. J. Price, «Exuberance in the Development of Cortical Networks», Nature Reviews Neuroscience 6 (2005): 955–965.

W. T. Greenough, J. E. Black, et al., «Experience and Brain Development», Child Development 58 (1987): 539–559.

J. S. Johnson and E. L. Newport, «Critical Period Effects in Second Language Learning: The Inﬂuence of Maturational State on the Acquisition of English as a Second Language», Cognitive Psychology 21 (1989): 60–99.

E. V. Vasudevan, G. Torres-Oviedo, S. M. Morton, J. F. Yang, and A. J. Bastian, «Younger Is Not Always Better: Development of Locomotor Adaptation from Childhood to Adulthood», Journal of Neuroscience 31 (2011): 3055–3065.

Там же; R. Gómez-Moya, R. Díaz, and J. Fernandez-Ruiz, «Different Visuomotor Processes Maturation Rates in Children Support Dual Visuomotor Learning Systems», Human Movement Science 46 (2016): 221–228.

K. E. Adolph, W. G. Cole, M. Komati, J. S. Garciaguirre, D. Badaly, J. M. Lingeman, G. L. Chan, and R. B. Sotsky, «How Do You Learn to Walk? Thousands of Steps and Dozens of Falls per Day», Psychological Science 23 (2012): 1387–1394.

G. Turecki, V. K. Ota, S. I. Belangero, A. Jackowski, and J. Kaufman, «Early Life Adversity, Genomic Plasticity, and Psychopathology», Lancet Psychiatry 1 (2014): 461–466.

D. H. Hubel and T. N. Wiesel, «The Period of Susceptibility to the Physiological Effects of Unilateral Eye Closure in Kittens», Journal of Physiology 206 (1970): 419–436.

P. C. High, L. LaGasse, S. Becker, I. Ahlgren, and A. Gardner, «Literacy Promotion in Primary Care Pediatrics: Can We Make a Difference?» Pediatrics 105 (2000): 927–934.

S. Durston, M. C. Davidson, N. Tottenham, A. Galvan, J. Spicer, J. A. Fossella, and B. J. Casey, «A Shift from Diffuse to Focal Cortical Activity with Development», Developmental Science 9 (2006): 1–8.

B. J. Casey, A. Galvan, and T. A. Hare, «Changes in Cerebral Functional Organization during Cognitive Development», Current Opinion in Neurobiology 15 (2005): 239–244.

N. Gogtay, J. N. Giedd, L. Lusk, K. M. Hayashi, D. Greenstein, A. C. Vaituzis, T. F. Nugent, D. H. Herman, L. S. Clasen, A. W. Toga, and J. L. Rapoport, «Dynamic Mapping of Human Cortical Development during Childhood through Early Adulthood», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 101 (2004): 8174–8179.

Тезис о незрелости лобных долей нередко приводится в новостных сообщениях о подростках и их склонности к риску. Вот некоторые примеры: http://www.cnn.com/2014/07/15/health/science-drinking-age; http://www.vice.com/read/how-screen-addiction-is-ruining-the-brains-of-children.

Тесты, разработанные для выявления нарушений функций лобных долей после повреждения мозга, впоследствии были проведены на детях и подростках, чтобы выяснить, когда лобные доли становятся такими, как у взрослых. Интересно, что по результатам многих из этих тестов дети в возрасте от 10 до 12 лет выглядели почти как взрослые, хотя некоторые аспекты улучшались в период от 12 до 25 лет. G. J. Chelune and R. A. Baer, «Developmental Norms for the Wisconsin Card Sorting Test», Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology 8 (1986): 219–228; H. S. Levin, K. A. Culhane, J. Hartmann, K. Evankovich, A. J. Mattson, H. Harward, G. Ringholz, L. Ewing-Cobbs, and J. M. Fletcher, «Developmental Changes in Performance on Tests of Purported Frontal Lobe Functioning», Developmental Neuropsychology 7 (1991): 377–395; M. Huizinga, C. V. Dolan, and M. W. van der Molen, «Age-Related Change in Executive Function: Developmental Trends and a Latent Variable Analysis», Neuropsychologia 44 (2006): 2017–2036.

W. Denk and K. Svoboda, «Photon Upmanship: Why Multiphoton Imaging Is More Than a Gimmick», Neuron 18 (1997): 351–357.

A. Holtmaat and K. Svoboda, «Experience-Dependent Structural Synaptic Plasticity in the Mammalian Brain», Nature Reviews Neuroscience 10 (2009): 647–658; A. Stepanyants and D. B. Chklovskii, «Neurogeometry and Potential Synaptic Connectivity», Trends in Neurosciences 28 (2005): 387–394.

P. R. Huttenlocher, «Synaptic Density in Human Frontal Cortex–Developmental Changes and Effects of Aging», Brain Research 163 (1979): 195–205; Z. Petanjek, M. Judaš, G. Šimić, M. R. Rašin, H. B. Uylings, P. Rakić, and I. Kostović, «Extraordinary Neoteny of Synaptic Spines in the Human Prefrontal Cortex», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 108 (2011): 13281–13286.

G. W. Knott, A. Holtmaat, L. Wilbrecht, E. Welker, and K. Svoboda, «Spine Growth Precedes Synapse Formation in the Adult Neocortex in vivo», Nature Neuroscience 9 (2006): 1117–1124; C. C. Chen, J. Lu, and Y. Zuo, «Spatiotemporal Dynamics of Dendritic Spines in the Living Brain», Frontiers in Neuroanatomy 8 (2014): 28.

Y. Zuo, A. Lin, P. Chang, and W. B. Gan, «Development of Long-Term Dendritic Spine Stability in Diverse Regions of Cerebral Cortex», Neuron 46 (2005): 181–189; A. J. Holtmaat, J. T. Trachtenberg, L. Wilbrecht, G. M. Shepherd, X. Zhang, G. W. Knott, and K. Svoboda, «Transient and Persistent Dendritic Spines in the Neocortex in vivo», Neuron 45 (2005): 279–291; C. M. Johnson, F. A. Loucks, H. Peckler, A. W. Thomas, P. H. Janak, and L. Wilbrecht, «Long-Range Orbitofrontal and Amygdala Axons Show Divergent Patterns of Maturation in the Frontal Cortex across Adolescence», Developmental Cognitive Neuroscience 18 (2016): 113–120.

T. Xu, X. Yu, A. J. Perlik, W. F. Tobin, J. A. Zweig, K. Tennant, T. Jones, and Y. Zuo, «Rapid Formation and Selective Stabilization of Synapses for Enduring Motor Memories», Nature 462 (2009): 915–919.

C. S. W. Lai, T. F. Franke, and W. B. Gan, «Opposite Effects of Fear Conditioning and Extinction on Dendritic Spine Remodelling», Nature 483 (2012): 87–91.

F. J. Muñoz-Cuevas, J. Athilingam, D. Piscopo, and L. Wilbrecht, «Cocaine-Induced Structural Plasticity in Frontal Cortex Correlates with Conditioned Place Preference», Nature Neuroscience 16 (2013): 1367–1369.

C. M. Johnson, H. Peckler, L. H. Tai, and L. Wilbrecht, «Rule Learning Enhances Structural Plasticity of Long-Range Axons in Frontal Cortex», Nature Communications 7 (2016): 10785.

Вероятно, это не новость для учителей, но, смею надеяться, убедительный довод в пользу дополнительных усилий по созданию активной обучающей среды.

Крис Эрскин из Los Angeles Times шутит, что пытался справиться с подростковыми проблемами тринадцатилетнего сына, запирая его в картонной коробке, но потом все-таки отправил его в летний лагерь; http://www.latimes.com/home/la-hm-erskine-20160718-snap-story.html.

Эта идея изложена в популярных книгах о воспитании, таких как Wendy Mogel, The Blessing of a Skinned Knee (New York: Scribner, 2001) и Jessica Lahey, The Gift of Failure (New York: Harper Collins, 2015).

E. A. Maguire et. al., «Navigation-Related Structural Change in the Hippocampi of Taxi Drivers», Proceedings of the National Academy of the Sciences of the USA 97 (2000): 4398–4403; E. A. Maguire, K. Woollett, and H. J. Spiers, «London Taxi Drivers and Bus Drivers: A Structural MRI and Neuropsychological Analysis», Hippocampus 16 (2006): 1091–1101; K. Woollett and E. A. Maguire, «Navigational Expertise May Compromise Anterograde Associative Memory», Neuropsychologia 47 (2009): 1088–1095; K. Woollett, H. J. Spiers, and E. A. Maguire, «Talent in the Taxi: A Model System for Exploring Expertise», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 364 (2009): 1407–1416; K. Woollett and E. A. Maguire, «Acquiring ‘the Knowledge’ of London’s Layout Drives Structural Brain Changes», Current Biology 21 (2011): 2109–2114.

T. V. Smulders, A. D. Sasson, and T. J. DeVoogd, «Seasonal Variation in Hippocampal Volume in a Food-Storing Bird, the Black-Capped Chickadee», Journal of Neurobiology 27 (1995): 15–25.

Все птицы, о которых идет речь и которые изучались в работе Longmoor et al. (см. следующее примечание), были самцами, но ряд исследований других видов показывает, что сезонные изменения структур мозга, отвечающих за пение, происходят и у самок. S. A. MacDougall-Shackleton et al., «Photostimulation Induces Rapid Growth of Song-Control Brain Regions in Male and Female Chickadees (Poecile atricapilla)», Neuroscience Letters 340 (2003): 165–168. Однако в целом эти структуры у самок изучались не столь интенсивно, как у самцов: лишь недавно было признано, что у многих видов певчих птиц поют в основном самки, а не самцы. K. J. Odom et al., «Female Song Is Widespread and Ancestral in Songbirds», Nature Communications 5 (2014): 3379.

G. K. Longmoor et al., «Different Seasonal Patterns in Song System Volume in Willow Tits and Great Tits», Brain Behavior and Evolution 87 (2016): 265–274.

W. M. Jenkins et al., «Functional Reorganization of Primary Somatosensory Cortex in Adult Owl Monkeys after Behaviorally Controlled Tactile Stimulation», Journal of Neurophysiology 63 (1990): 82–104.

R. J. Nudo et al., «Use-Dependent Alterations of Movement Representations in Primary Motor Cortex of Adult Squirrel Monkeys», Journal of Neuroscience 16 (1996): 785–807.

A. Pascual-Leone and F. Torres, «Plasticity of the Sensorimotor Cortex Representation of the Reading Finger in Braille Readers», Brain 116 (1993): 39–52.

T. Elbert, C. Pantev, C. Wienbruch, B. Rockstroh, and E. Taub, «Increased Cortical Representation of the Fingers of the Left Hand in String Players», Science 270 (1995): 305–307.

B. Draganski et al., «Neuroplasticity: Changes in Grey Matter Induced by Training», Nature 427 (2004): 311–312.

Не стоит путать с более распространенным методом — функциональной магнитно-резонансной томографией, которую проводят для выявления зон активности мозга по изменению уровня кислорода в крови.

Обратите внимание, что в предыдущих исследованиях (Jenkins et al., Nudo et al.) не использовались методы, позволявшие количественно оценить структурные изменения. Внимание было сосредоточено на проверке функциональных последствий сенсорного и моторного опыта. Возможно, наблюдаемая реорганизация функций сопровождалась изменениями объема, которые, однако, не были зарегистрированы. В действительности структурные изменения, обусловленные тренировкой, отмечались и в соматосенсорной коре — например, у духовиков кора утолщалась в области, соответствующей губам. U. S. Choi et al., «Structural and Functional Plasticity Speciﬁc to Musical Training with Wind Instruments», Frontiers in Human Neuroscience 9 (2015): 597. Возможно, структурные и функциональные изменения сопутствуют друг другу. Но чтобы в этом убедиться, необходимо проводить структурный и функциональный анализ в ходе каждого тренировочного процесса. Например, некоторые режимы тренировок ведут к функциональной перестройке без изменения общего объема мозга (Maguire et al. [см. выше]).

T. Elbert et al., «Input-Increase and Input-Decrease Types of Cortical Reorganization after Upper Extremity Amputation in Humans», Experimental Brain Research 117 (1997): 161–164; H. Flor et al., «Phantom-Limb Pain As a Perceptual Correlate of Cortical Reorganization Following Arm Amputation», Nature 375 (1995): 482–484; E. Rafﬁn et al., «Primary Motor Cortex Changes after Amputation Correlate with Phantom Limb Pain and the Ability to Move the Phantom Limb», Neuroimage 130 (2016): 134–144.

Flor et al., «Phantom-Limb Pain As a Perceptual Correlate of Cortical Reorganization Following Arm Amputation»; H. Flor, L. Nikolajsen, and T. Staehelin Jensen, «Phantom Limb Pain: A Case of Maladaptive CNS Plasticity?» Nature Reviews Neuroscience 7 (2006): 873–881.

Flor, Nikolajsen, and Staehelin Jensen, «Phantom Limb Pain: A Case of Maladaptive CNS Plasticity?»; S. M. Grusser et al., «The Relationship of Perceptual Phenomena and Cortical Reorganization in Upper Extremity Amputees», Neuroscience 102 (2001): 263–272.

T. R. Makin et al., «Phantom Pain Is Associated with Preserved Structure and Function in the Former Hand Area», Nature Communications 4 (2013): 1570; T. R. Makin et al., «Reassessing Cortical Reorganization in the Primary Sensorimotor Cortex Following Arm Amputation», Brain 138 (2015): 2140–2146.

Flor, Nikolajsen, and Staehelin Jensen, «Phantom Limb Pain: A Case of Maladaptive CNS Plasticity?»

Maguire et al., «Navigation-Related Structural Change in the Hippocampi of Taxi Drivers»; Maguire, Woollett, and Spiers, «London Taxi Drivers and Bus Drivers»; Woollett and Maguire, «Navigational Expertise May Compromise Anterograde Associative Memory»; Woollett, Spiers, and Maguire, «Talent in the Taxi».

Maguire, Woollett, and Spiers, «London Taxi Drivers and Bus Drivers»; Woollett and Maguire, «Navigational Expertise May Compromise Anterograde Associative Memory»; Woollett and Maguire, «Acquiring ‘the Knowledge’ of London’s Layout Drives Structural Brain Changes».

Woollett, Spiers, and Maguire, «Talent in the Taxi».

T. Elbert, C. Pantev, C. Wienbruch, B. Rockstroh, and E. Taub, «Increased Cortical Representation of the Fingers of the Left Hand in String Players», Science 270 (1995): 305–307.

S. Diekelmann and J. Born, «The Memory Function of Sleep», Nature Reviews Neuroscience 11 (2010): 114–126.

M. Martel, L. Cardinali, A. C. Roy, and A. Farne, «Tool-Use: An Open Window into Body Representation and Its Plasticity», Cognitive Neuropsychology 33 (2016): 82–101.

J. A. Harris, I. M. Harris, and M. E. Diamond, «The Topography of Tactile Learning in Humans», Journal of Neuroscience 21 (2001): 1056–1061.

A. Iriki, M. Tanaka, and Y. Iwamura, «Coding of Modiﬁed Body Schema during Tool Use by Macaque Postcentral Neurones», Neuroreport 7 (1996): 2325–2330; S. Obayashi et al., «Functional Brain Mapping of Monkey Tool Use», Neuroimage 14 (2001): 853–861.

M. E. Diamond, W. Huang, and F. F. Ebner, «Laminar Comparison of Somatosensory Cortical Plasticity», Science 265 (1994): 1885–1888; S. Glazewski and A. L. Barth, «Stimulus Intensity Determines Experience-Dependent Modiﬁcations in Neocortical Neuron Firing Rates», European Journal of Neuroscience 41 (2015): 410–419; S. Glazewski and K. Fox, «Time Course of Experience-Dependent Synaptic Potentiation and Depression in Barrel Cortex of Adolescent Rats», Journal of Neurophysiology 75 (1996): 1714–1729.

R. L. Clem and A. Barth, «Pathway-Speciﬁc Trafﬁcking of Native AMPARs by in vivo Experience», Neuron 49 (2006): 663–670.

M. S. Rioult-Pedotti, D. Friedman, G. Hess, and J. P. Donoghue, «Strengthening of Horizontal Cortical Connections Following Skill Learning», Nature Neuroscience 1 (1998): 230–234; G. Yang, F. Pan, and W. B. Gan, «Stably Maintained Dendritic Spines Are Associated with Lifelong Memories», Nature 462 (2009): 920–924.

R. Z. Goldstein and N. D. Volkow, «Dysfunction of the Prefrontal Cortex in Addiction: Neuroimaging Findings and Clinical Implications», Nature Reviews Neuroscience 12 (2011): 652–669.

D. Saal, Y. Dong, A. Bonci, and R. C. Malenka, «Drugs of Abuse and Stress Trigger a Common Synaptic Adaptation in Dopamine Neurons», Neuron 37 (2003): 577–582.

C. Luscher, «Drug-Evoked Synaptic Plasticity Causing Addictive Behavior», Journal of Neuroscience 33 (2013): 17641–17646.

N. H. Naqvi and A. Bechara, «The Insula and Drug Addiction: An Interoceptive View of Pleasure, Urges, and Decision-Making», Brain Structure and Function 214 (2010): 435–450.

G. Di Chiara and A. Imperato, «Drugs Abused by Humans Preferentially Increase Synaptic Dopamine Concentrations in the Mesolimbic System of Freely Moving Rats», Proceedings of the National Academy of Sciences 85 (1988): 5274–5278.

G. Di Chiara and V. Bassareo, «Reward System and Addiction: What Dopamine Does and Doesn’t Do», Current Opinions in Pharmacology 7 (2007): 69–76.

J. A. Kauer and R. C. Malenka, «Synaptic Plasticity and Addiction», Nature Reviews Neuroscience 8 (2007): 844–858.

V. Deroche-Gamonet, D. Belin, and P. V. Piazza, «Evidence for Addiction-like Behavior in the Rat», Science 305 (2004): 1014–1027.

B. T. Chen, M. S. Bowers, M. Martin, F. W. Hopf, A. M. Guillory, R. M. Carelli, J. K. Chou, and A. Bonci, «Cocaine but Not Natural Reward Self-Administration Nor Passive Cocaine Infusion Produces Persistent LTP in the VTA», Neuron 59 (2008): 288–297.

J. A. Kauer, «Learning Mechanisms in Addiction: Synaptic Plasticity in the Ventral Tegmental Area As a Result of Exposure to Drugs of Abuse», Annual Review of Physiology 66 (2004): 447–475.

100

L. Lu, J. W. Grimm, B. T. Hope, and Y. Shaham, «Incubation of Cocaine Craving after Withdrawal: A Review of Preclinical Data», Neuropharmacology 47 (2004): 214–226.

101

J. A. Loweth, K. Y. Tseng, and M. E. Wolf, «Adaptations in AMPA Receptor Transmission in the Nucleus Accumbens Contributing to Incubation of Cocaine Craving», Neuropharmacology 76 (2014): 287–300.

102

M. Mameli, B. Balland, R. Lujan, and C. Luscher, «Rapid Synthesis and Synaptic Insertion of GluR2 for mGluR-LTD in the Ventral Tegmental Area», Science 317 (2007): 530–533; J. E. McCutcheon, J. A. Loweth, K. A. Ford, M. Marinelli, M. E. Wolf, and K. Y. Tseng, «Group I mGluR Activation Reverses Cocaine-Induced Accumulation of Calcium-Permeable AMPA Receptors in Nucleus Accumbens Synapses via a Protein Kinase C-Dependent Mechanism», Journal of Neuroscience 31 (2011): 14536–14541.

103

A. V. Kravitz, D. Tomasi, K. H. LeBlanc, R. Baler, N. D. Volkow, A. Bonci, and S. Ferre, «Cortico-Striatal Circuits: Novel Therapeutic Targets for Substance Use Disorders», Brain Research 1628 (2015): 186–198.

104

Y. Y. Ma, X. Wang, Y. Huang, H. Marie, E. J. Nestler, O. M. Schluter, and Y. Dong, «Re-silencing of Silent Synapses Unmasks Anti-Relapse Effects of Environmental Enrichment», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 113 (2016): 5089–5094.

105

Не всякая биологическая адаптация происходит благодаря ионным каналам, которые быстро реагируют на стимул. Возможны и другие, долговременные изменения. Одни из них связаны с функционированием и экспрессией (существованием) ионных каналов, другие — с разными внутриклеточными процессами. Кроме того, не к каждому ощущению или восприятию можно адаптироваться; наиболее яркий пример — восприятие боли.

106

R. W. Ditchburn and B. L. Ginsborg, «Vision with a Stabilized Retinal Image», Nature 170 (1952): 36–37; S. Martinez-Conde, S. L. Macknik, X. G. Troncoso, and T. A. Dyar, «Microsaccades Counteract Visual Fading during Fixation», Neuron 49 (2006): 297–305.

107

И наоборот: у некоторых нейронов есть специализированные натриевые каналы, которые избегают инактивации за счет вмешательства дополнительного белка, напрямую блокирующего обычный процесс инактивации. Эти нейроны способны с высокой периодичностью вырабатывать длинные последовательности биопотенциалов. Большое количество нейронов этого типа найдено в мозжечке и стволе мозга; A. H. Lewis and I. M. Raman, «Resurgent Current of Voltage-Gated Na+ Channels», Journal of Physiology 592 (2014): 4825–4838.

108

В некоторых клетках аккомодацию обращают вспять такие нейромедиаторы, как норадреналин (норэпинефрин), которые подавляют поток ионов через специфические калиевые каналы (SK-каналы). Интересно, что общее воздействие норадреналина на мозг часто проявляется в повышении внимания. Многие токсины и яды, например яд скорпиона или змеи, также предотвращают инактивацию натриевых каналов и блокируют калиевые каналы, что приводит к судорогам и смерти — еще одно подтверждение, что слишком много хорошего вредно для мозга; D. V. Madison and R. A. Nicoll, «Actions of Noradrenaline Recorded Intracellularly in Rat Hippocampal CA1 Pyramidal Neurones, in vitro», Journal of Physiology 372 (1986): 221–244; B. Hille, «A K+ Channel Worthy of Attention», Science 273 (1996): 1677.

109

Напрашивается мысль, что чем выше активность мозга, тем лучше, однако способность некоторых нейронов прекращать передачу сигналов путем инактивации ионного канала весьма полезна. Многие неврологические заболевания связаны со слишком большим количеством биопотенциалов в нейронах, которые обычно генерируют их относительно редко. К таким случаям «гипервозбудимости» относятся некоторые болевые синдромы и эпилепсия. Болевой синдром приводит к повышенной чувствительности, а эпилепсия — к чрезмерному сокращению мышц; симптомы зависят от того, какие типы нейронов гиперактивны. Зачастую самые действенные средства против таких состояний способствуют инактивации натриевых каналов. Даже людям без болевого синдрома может быть знаком обезболивающий эффект блокировки натриевых каналов после применения новокаина в кабинете дантиста или лидокаина, входящего в состав крема от солнечных ожогов. Состав препаратов от эпилепсии подбирают так, чтобы они не блокировали активность нейронов полностью, а лишь принуждали гиперактивные нейроны к аккомодации.

110

Рецепторы нейромедиаторов могут быстро отключаться в результате десенсибилизации, свойственной белку, или из-за короткого времени жизни самого нейромедиатора, когда тот разрушается ферментами или впитывается соседними глиальными клетками. Наркотики и токсины, которые препятствуют этим процессам и продлевают действие нейромедиаторов, могут нанести серьезный ущерб нервной системе. Бензодиазепины и другие анксиолитики увеличивают продолжительность ионного потока через каналы, открытые тормозным нейромедиатором ГАМК. Нервно-паралитический газ продлевает действие ацетилхолина — нейромедиатора, который заставляет мышцы сокращаться.

111

Острую пищу распознают не рецепторы нейромедиаторов в мозге, а химические рецепторы на периферии, которые реагируют на капсаицин — природное химическое соединение, делающее перец чили жгучим. Интересно, что капсаицин используется в составе мази для десенсибилизации и интернализации рецепторов и ослабления боли при артрите и нейропатии.

112

Этот процесс называется гомеостазом, и исследователи уделяют большое внимание «гомеостатической пластичности» в нейронных цепях — процессу, благодаря которому нейроны восстанавливают исходную активность, даже несмотря на усиление или ослабление стимулов; G. Turrigiano, «Homeostatic Synaptic Plasticity: Local and Global Mechanisms for Stabilizing Neuronal Function», Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (2012): a005736.

113

В случае привыкания рецепторы нейромедиаторов не десенсибилизируются, но у нейронов, вырабатывающих нейромедиаторы, просто истощается запас; E. R. Kandel and J. H. Schwartz, «Molecular Biology of Learning: Modulation of Transmitter Release», Science 218 (1982): 433–443.

114

M. F. Barbano and M. Cador, «Opioids for Hedonic Experience and Dopamine to Get Ready for It», Psychopharmacology (Berlin) 191 (2007): 497–506.

115

Интересной иллюстрацией способности мозга не обращать внимания на знакомое могут служить электрические рыбы, которые чувствуют электрическое поле. Эти рыбы активно исследуют окружающую среду, генерируя сигналы — так называемые разряды электрического органа (EOD). Это стандартный «голос» рыбы, который создает вокруг нее электрическое поле. Если поблизости оказывается какой-либо объект, он искажает электрическое поле, что можно сравнить с ощущением на коже, когда вы прижимаете к ней какой-нибудь предмет. Отклонение сигнала от нормы указывает на то, что рядом находится объект, от которого нужно спасаться или который нужно изучить. Собственные сигналы EOD не представляют интереса для рыбы. Нейроны, генерирующие EOD, также посылают сигналы в мозг, сообщая о своей работе. Эти сигналы противоположны входящим сенсорным сигналам, которые рыба получает от своего неискаженного EOD, и нейтрализуют восприятие рыбой своего «голоса», когда никаких объектов поблизости нет; C. Bell, D. Bodznick, J. Montgomery, and J. Bastian, «The Generation and Subtraction of Sensory Expectations within Cerebellum-like Structures», Brain Behavior and Evolution 50 (1997): 17–31.

116

M. Gomot and B. Wicker, «A Challenging, Unpredictable World for People with Autism Spectrum Disorder», International Journal of Psychophysiology 83 (2012): 240–247.

117

Это эссе представляет собой адаптацию одного из разделов вводной главы книги L. Luo, Principles of Neurobiology (New York: Garland Science, 2015).

118

J. von Neumann, The Computer and the Brain (New Haven: Yale University Press, 2012), 3rd ed.

119

D. A. Patterson and J. L. Hennessy, Computer Organization and Design (Amsterdam: Elsevier, 2012), 4th ed.

120

Здесь предполагается, что арифметические операции должны преобразовывать входные данные в выходные, и поэтому скорость ограничивается базовыми операциями связи между нейронами, то есть биопотенциалами и синаптической передачей. Из этих ограничений есть исключения. Например, нейроны, не генерирующие нервные импульсы и обладающие электрическими синапсами (связями между нейронами, в которых не используются нейромедиаторы), теоретически могут передавать информацию быстрее чем за одну миллисекунду; такая передача происходит на локальном уровне в дендритах.

121

Шум может отражать тот факт, что многие нейробиологические процессы, такие как выработка нейромедиатора, имеют вероятностный характер. Например, при повторяющихся событиях один и тот же нейрон не всегда вырабатывает одинаковые последовательности спайков в ответ на одинаковые стимулы.

122

Предположим, что шум для каждого входящего сигнала характеризуется стандартным отклонением от среднего значения — σmean (оно отражает ширину распределения и выражается в тех же единицах, что и среднее значение). Для среднего из n независимых входящих сигналов ожидаемое стандартное отклонение вычисляется по формуле σmean = σ / √n. В нашем примере σ = 0,01, а n = 100. Следовательно, σmean = 0,001.

123

Например, дендриты могут работать как детекторы совпадений, суммируя почти одновременные входящие сигналы от соседних нейронов. Они также могут вычитать тормозящие сигналы из возбуждающих. Наличие в некоторых дендритах потенциалозависимых ионных каналов позволяет им проявлять «нелинейные» свойства: например, не просто складывать, но и усиливать электрические сигналы.

124

Y. LeCun, Y. Bengio, and G. Hinton, «Deep Learning», Nature 521 (2015): 436–444.

125

T. N. Raju, «The Nobel Chronicles, 1970: Bernard Katz (b 1911), Ulf Svante von Euler (1905–1983), and Julius Axelrod (b 1912)», Lancet 354 (1999): 873.

126

T. N. Raju, «The Nobel Chronicles, 1970: Bernard Katz (b 1911), Ulf Svante von Euler (1905–1983), and Julius Axelrod (b 1912)», Lancet 354 (1999): 873.

127

E. Roberts, «Gamma-Aminobutyric Acid and Nervous System Function–A Perspective», Biochemical Pharmacology 23 (1974): 2637–2649.

128

E. Roberts, «Gamma-Aminobutyric Acid and Nervous System Function–A Perspective», Biochemical Pharmacology 23 (1974): 2637–2649.

129

E. A. Mroz and S. E. Leeman, «Substance P», Vitamins and Hormones 35 (1977): 209–281.

130

T. Hökfelt, J. M. Lundberg, M. Schultzberg, O. Johansson, L. Skirboll, A. Anggård, B. Fredholm, B. Hamberger, B. Pernow, J. Rehfeld, and M. Goldstein, «Cellular Localization of Peptides in Neural Structures», Proceedings of the Royal Society of London, Series B 210 (1980): 63–77.

131

A. K. Mustafa, M. M. Gadalla, and S. H. Snyder, «Signaling by Gasotransmitters», Science Signaling 2 (2009): re2.

132

Окись углерода образуется из гема — небелковой части гемоглобина — с помощью нейрон-специфического фермента гемоксигеназы. Этот фермент разрушает гем с образованием окиси углерода. Сероводород вырабатывается из аминокислоты цистеина одним из двух ферментов, которые предположительно воздействуют на слабо изученную производную аминокислоты — цистатионин.

133

Mustafa, Gadalla, and Snyder, «Signaling by Gasotransmitters».

134

C. D. Gilbert, «The Constructive Nature of Visual Processing», in Principles of Neural Science, ed. E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell, S. A. Siegelbaum, and A. J. Hudspeth (New York: McGraw Hill, 2013). Р. 556.

135

M. Meister, «Low Level Visual Processing: The Retina», in Kandel et al., eds., Principles of Neural Science. Р. 577.

136

J. Y. Lettvin, H. R. Maturana, W. S. McCulloch, and W. H. Pitts, «What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain», Proceedings of the Institute of Radio Engineers 47 (1959): 1940–1951.

137

J. J. Atick, «Could Information Theory Provide an Ecological Theory of Sensory Processing?» Network 22 (1992): 4–44.

138

H. B. Barlow, Physical and Biological Processing of Images (Berlin: Springer-Verlag, 1983).

139

Адаптация к интенсивности освещения и к контрасту — очень важный аспект зрения. Мы все сталкиваемся с медленной адаптацией к резким изменениям в освещении, например, когда после яркого солнечного света попадаем в темную комнату и не сразу начинаем различать окружающие предметы. Но в целом адаптация происходит непрерывно и гораздо быстрее — всего за пару сотен миллисекунд. Наши глаза постоянно совершают быстрые движения, или саккады, в результате чего разные участки изображения попадают на центральную ямку сетчатки, где пространственное разрешение максимально. Это происходит несколько раз в секунду. Обычно естественное освещение имеет около тысячи градаций интенсивности, от яркого солнечного света до глубокой тени. Поэтому в процессе саккад каждый локальный участок сетчатки — в том числе центральная ямка — испытывает такие же сильные колебания. Нейронная цепь сетчатки адаптируется за те 200–400 миллисекунд, в течение которых глаз задерживается в одном положении. Фоторецепторы адаптируются к относительно большим изменениям в локальной интенсивности света. Остальные элементы цепи — в том числе промежуточные биполярные клетки, связывающие фоторецепторы с ганглиозными клетками, и латеральные клетки обратной связи, в том числе горизонтальные и амакриновые клетки, — адаптируются к более слабым изменениям интенсивности света. Эта адаптация позволяет сетчатке кодировать вариации локальной интенсивности света и контраста с кратностью от 1 до 10 000 в гораздо более узкий диапазон для передачи информации по зрительному нерву — не более ста различных уровней при среднем числе импульсов около двухсот в секунду. Такая адаптация происходит непрерывно. Кроме того, существуют более медленные формы адаптации, занимающие от нескольких секунд до нескольких минут. Это позволяет нейронным цепям переключаться с яркого солнечного света (106 кд/м2) на полутьму рассвета или заката (около 10 кд/м2) почти без ущерба для нашей способности различать формы и цвета. F. Rieke and M. E. Rudd, «The Challenges Natural Images Pose for Visual Adaptation», Neuron 64 (2009): 605–616; J. B. Demb, «Functional Circuitry of Visual Adaptation in the Retina», Journal of Physiology 586 (2008): 4377–4384.

140

Мидихлорианы — это микроскопические внутриклеточные разумные симбионты, посредники между всеми живыми существами и Силой («Звездные войны», эпизод I, «Скрытая угроза»).

141

Y. LeCun, Y. Bengio, and G. Hinton, «Deep Learning», Nature 521 (2015): 436–444.

142

S. Seymour Papert, «The Summer Vision Project», MIT AI Memo 100, Massachusetts Institute of Technology, Project Mac, 1966.

143

A. Krizhevsky, I. Sutskever, and G. E. Hinton, «Imagenet Classiﬁcation with Deep Convolutional Neural Networks», in Advances in Neural Information Processing Systems (Cambridge, MA: MIT Press, 2012). Р. 1097–1105.

144

A. Yuille, «Learning in the Visual Brain: Towards Understanding Deep Neural Networks», Biennial Science of Learning Symposium, Johns Hopkins Science of Learning Institute, 2016; http://scienceoflearning.jhu.edu/events/biennial-science-of-learning-symposium-presentations.

145

D. C. Van Essen, M. F. Glasser, D. L. Dierker, J. Harwell, and T. Coalson, «Parcellations and Hemispheric Asymmetries of Human Cerebral Cortex Analyzed on Surface-Based Atlases», Cerebral Cortex 22 (2012): 2241–2262; D. J. Kravitz, K. S. Saleem, C. I. Baker, L. G. Ungerleider, and M. Mishkin, «The Ventral Visual Pathway: An Expanded Neural Framework for the Processing of Object Quality», Trends in Cognitive Sciences 17 (2013): 26–49; D. J. Kravitz, K. S. Saleem, C. I. Baker, and M. Mishkin, «A New Neural Framework for Visuospatial Processing», Nature Reviews Neuroscience 12 (2011): 217–230.

146

A. J. Parker and W. T. Newsome, «Sense and the Single Neuron: Probing the Physiology of Perception», Annual Review of Neuroscience 21 (1998): 227–277.

147

D. H. Hubel and T. N. Wiesel, «Receptive Fields and Functional Architecture of Monkey Striate Cortex», Journal of Physiology 195 (1968): 215–243.

148

M. S. Livingstone and D. H. Hubel, «Anatomy and Physiology of a Color System in the Primate Visual Cortex», Journal of Neuroscience 4 (1984): 309–356.

149

Y. Yamane, E. T. Carlson, K. C. Bowman, Z. Wang, and C. E. Connor, «A Neural Code for Three-Dimensional Object Shape in Macaque Inferotemporal Cortex», Nature Neuroscience 11 (2008): 1352–1360.

150

«Fact Sheet: BRAIN Initiative», White House Ofﬁce of the Press Secretary, April 2, 2013.

151

Ощущения на коже или слизистой оболочке, включая жжение перца, прохладу мяты и слезы от лука, иногда называют химической соместезией. B. G. Green, «Measurement of Sensory Irritation of the Skin», American Journal of Contact Dermatitis 11 (2000): 170–180.

152

H. Matsunami and H. Amrein, «Taste and Pheromone Perception in Mammals and Flies», Genome Biology 4 (2003): 220–229.

153

S. C. Woods, «The Eating Paradox: How We Tolerate Food», Psychological Review 98 (1991): 488–505.

154

Цит. по C. G. Gross, «Claude Bernard and the Constancy of the Internal Environment», Neuroscientist 4 (1998): 380–385.

155

W. B. Cannon, The Wisdom of the Body (New York: W. W. Norton, 1932).

156

Gross, «Claude Bernard and the Constancy of the Internal Environment».

157

К питательным веществам относятся макронутриенты (белки, жиры, углеводы), микронутриенты (витамины и минеральные вещества) и вода. Для выживания человеку необходимо потреблять большое количество макронутриентов и сравнительно небольшое количество микронутриентов. Уровни всех питательных веществ, включая воду, обычно контролируются и в определенной степени регулируются. Одни показатели регулируются с высокой точностью (например, уровень некоторых витаминов), а другие (например, содержание жира в плазме) могут сильно колебаться.

158

I. P. Pavlov, The Work of the Digestive Glands (London: C. Grifﬁn, 1902). (На русском языке: Павлов И. П. Лекции о работе главных пищеварительных желез, 1897.)

159

Вкусовые рецепторы обнаружены не только во рту и в горле, где они генерируют осознаваемое восприятие вкуса, но и на внутренней поверхности всего желудочно-кишечного тракта, где они незаметно от нас управляют метаболизмом, не формируя осознаваемые ощущения вкуса (к счастью). Вкусовые рецепторы также присутствуют в некоторых органах, где питательные вещества воздействуют на них уже после всасывания, но эти рецепторы не образуют вкусовых сосочков. К таким органам относятся основные регуляторы метаболизма, в том числе печень, поджелудочная железа, жировая ткань (адипоциты), щитовидная железа и мозг. A. Lafﬁtte, F. Neiers, and L. Briand, «Functional Roles of the Sweet Taste Receptor in Oral and Extraoral Tissues», Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care 17 (2014): 379–385.

160

Дегустаторы вина обычно перекатывают напиток во рту, а затем выплевывают. Отчасти это вызвано желанием не опьянеть при дегустации нескольких образцов. Та же логика применима и к пиву, однако между вином и пивом есть существенная разница — в пиво добавляется экстракт хмеля. В хмеле содержится класс горьких веществ, которые называются изо-альфа-кислотами и горечь которых сильнее всего ощущается в горле.

161

Вкусовые сосочки во рту, которые представляют собой микроскопические многоклеточные органы, также выполняют роль эндокринных желез, выделяя в кровь некоторое количество гормонов, регулирующих метаболизм. Z. Kokrashvili, K. K. Yee, E. Ilegems, K. Iwatsuki, Y. Li, B. Mosinger, and R. F. Margolskee, «Endocrine Taste Cells», British Journal of Nutrition 111 (2014): S23–S29.

162

A. L. Mandel and P. A. Breslin, «High Endogenous Salivary Amylase Activity Is Associated with Improved Glycemic Homeostasis Following Starch Ingestion in Adults», Journal of Nutrition 142 (2012): 853–858.

163

R. D. Mattes: «Oral Fat Exposure Alters Postprandial Lipid Metabolism in Humans», American Journal of Clinical Nutrition 63 (1996): 911–917, and «Oral Fat Exposure Increases the First Phase Triacylglycerol Concentration Due to Release of Stored Lipid in Humans», Journal of Nutrition 132 (2002): 3656–3662.

164

J. P. Foster, K. Psaila, and T. Patterson, «Non-Nutritive Sucking for Increasing Physiologic Stability and Nutrition in Preterm Infants», Cochrane Database of Systematic Reviews 10 (2016): CD001071.

165

S. Nicolaidis, «Effects on Diuresis of the Stimulation of Buccal and Gastric Afferent Fibers by Water and Saline Solutions», Journal de Physiologie (Paris) 55 (1963): 309–310.

166

C. Peyrot des Gachons, G. K. Beauchamp, R. M. Stern, K. L. Koch, and P. A. Breslin, «Bitter Taste Induces Nausea», Current Biology 21 (2011): R247–248.

167

J. C. Stevens, L. M. Bartoshuk, and W. S. Cain, «Chemical Senses and Aging: Taste versus Smell», Chemical Senses 9 (1984): 167–179; L. P. Schumm, M. McClintock, S. Williams, S. Leitsch, J. Lundstrom, T. Hummel, and S. T. Lindau, «Assessment of Sensory Function in the National Social Life, Health, and Aging Project», Journal of Gerontology: Social Sciences 64B (2009): i76–i85.

168

E. M. MacCarthy-Leventhal, «Post-Radiation Mouth Blindness», Lancet 2 (1959): 1138–1139.

169

V. E. Abraira and D. D. Ginty, «The Sensory Neurons of Touch», Neuron 79 (2013): 618–639.

170

A. Zimmerman, L. Bai, and D. D. Ginty, «The Gentle Touch Receptors of Mammalian Skin», Science 346 (2014): 950–954.

171

L. Bai et al., «Genetic Identiﬁcation of an Expansive Mechanoreceptor Sensitive o Skin Stroking», Cell 163 (2015): 1783–1795; L. Li et al., «The Functional Organization of Cutaneous Low-Threshold Mechanosensory Neurons», Cell 147 (2011): 1615–1627; M. Rutlin et al., «The Cellular and Molecular Basis of Direction Selectivity of Aδ-LTMRs», Cell 159 (2014): 1640–1651.

172

L. Li and D. D. Ginty, «The Structure and Organization of Lanceolate Mechanosensory Complexes at Mouse Hair Follicles», Elife 3 (2014): e01901.

173

K. O. Johnson and S. S. Hsiao, «Neural Mechanisms of Tactual Form and Texture Perception», Annual Review of Neuroscience 15 (1992): 227–250.

174

Y. S. Doucet, S. H. Woo, M. E. Ruiz, and D. M. Owens, «The Touch Dome Deﬁnes an Epidermal Niche Specialized for Mechanosensory Signaling», Cell Reports 3 (2013): 1759–1765.

175

S. H. Woo, E. A. Lumpkin, and A. Patapoutian, «Merkel Cells and Neurons Keep in Touch», Trends in Cell Biology 25 (2015): 74–81.

176

Bai et al., «Genetic Identiﬁcation of an Expansive Mechanoreceptor Sensitive to Skin Stroking».

177

A. I. Basbaum, D. M. Bautista, G. Scherrer, and D. Julius, «Cellular and Molecular Mechanisms of Pain», Cell 139 (2009): 267–284.

178

A. D. Craig, E. M. Reiman, A. Evans, and M. C. Bushnell, «Functional Imaging of an Illusion of Pain», Nature 384 (1996): 258–260.

179

J. J. Cox, F. Reimann, A. K. Nicholas, et al., «An SCN9A Channelopathy Causes Congenital Inability to Experience Pain», Nature 444 (2006): 894–898.

180

T. V. Salomons, G. D. Iannetti, M. Liang, and J. N. Wood, «The ‘Pain Matrix’ in Pain-Free Individuals», Journal of the American Medical Association: Neurology 73 (2016): 755–756.

181

T. D. Wager, L. Y. Atlas, M. A. Lindquist, et al., «An fMRI-Based Neurologic Signature of Physical Pain», New England Journal of Medicine 368 (2013): 1388–1397.

182

E. Vachon-Presseau, P. Tetreault, B. Petre, et al., «Corticolimbic Anatomical Characteristics Predetermine Risk for Chronic Pain», Brain 139 (2016): 1958–1970.

183

M. A. Farmer, M. N. Baliki, and A. V. Apkarian, «A Dynamic Network Perspective of Chronic Pain», Neuroscience Letters 520 (2012): 197–203.

184

L. Mazzola, J. Isnard, R. Peyron, and F. Mauguiere, «Stimulation of the Human Cortex and the Experience of Pain: Wilder Penﬁeld’s Observations Revisited», Brain 135 (2012): 631–640.

185

M. Bateson and A. Kacelnik, «Rate Currencies and the Foraging Starling: The Fallacy of the Averages Revisited», Behavioral Ecology 7 (1996): 341–352; J. Gibbon, «Scalar Expectancy-Theory and Weber’s Law in Animal Timing», Psychological Review 84 (1977): 279–325; P. R. Killeen and J. G. Fetterman, «A Behavioral Theory of Timing», Psychological Review 95 (1988): 274–295; M. S. Matell and W. H. Meck, «Neuropsychological Mechanisms of Interval Timing Behavior», Bioessays 22 (2000): 94–103.

186

G. L. Chadderdon and O. Sporns, «A Large-Scale Neurocomputational Model of Task-Oriented Behavior Selection and Working Memory in Prefrontal Cortex», Journal of Cognitive Neuroscience 18 (2006): 242–257; R. M. Church and M. Z. Deluty, «Bisection of Temporal Intervals», Journal of Experimental Psychology Animal Behavior Processes 3 (1977): 216–228; C. D. Kopec and C. D. Brody, «Human Performance on the Temporal Bisection Task», Brain and Cognition 74 (2010): 262–272; J. M. Levy, V. M. Namboodiri, and M. G. Hussain Shuler, «Memory Bias in the Temporal Bisection Point», Frontiers in Integrative Neuroscience 9 (2015): 44.

187

J. Gibbon, R. M. Church, and W. H. Meck, «Scalar Timing in Memory», Annals of the New York Academy of Sciences 423 (1984): 52–77; J. H. Wearden and H. Lejeune, «Scalar Properties in Human Timing: Conformity and Violations», Quarterly Journal of Experimental Psychology (Hove) 61 (2008): 569–587.

188

M. Bateson, «Interval Timing and Optimal Foraging», in Functional and Neural Mechanisms of Interval Timing, ed. W. H. Meck (Boca Raton: CRC Press, 2003). Р. 113–141; X. Cui, «Hyperbolic Discounting Emerges from the Scalar Property of Interval Timing», Frontiers in Integrative Neuroscience 5 (2011): 24; A. Kacelnik and M. Bateson, «Risky Theories–The Effects of Variance on Foraging Decisions», Integrative and Comparative Biology 36 (1996): 402–434; D. W. Stephens, «Discrimination, Discounting and Impulsivity: A Role for an Informational Constraint», Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B 357 (2002): 1527–1537; G. Zauberman et al., «Discounting Time and Time Discounting: Subjective Time Perception and Intertemporal Preferences», Journal of Marketing Research 46 (2009): 543–556.

189

V. M. K. Namboodiri et al., «A General Theory of Intertemporal Decision-Making and the Perception of Time», Frontiers in Behavioral Neuroscience 8 (2014): 61.

190

G. H. Pyke, «Optimal Foraging Theory: A Critical Review», Annual Review of Ecology and Systematics 15 (1984): 523–575; P. A. Samuelson, «A Note on Measurement of Utility», Review of Economic Studies 4 (1937): 155–161.

191

D. W. Stephens and J. R. Krebs, Foraging Theory (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1986).

192

Namboodiri et al., «A General Theory of Intertemporal Decision-Making and the Perception of Time».

193

Там же; V. Namboodiri, S. Mihalas, and M. Hussain Shuler, «Rationalizing Decision-Making: Understanding the Cost and Perception of Time», Timing and Time Perception Reviews 1 (2014): 4; V. Namboodiri, S. Mihalas, and M. Hussain Shuler, «A Temporal Basis for the Origin of Weber’s Law in Value Perception», Frontiers in Integrative Neuroscience 8 (2014): 79.

194

Church and Deluty, «Bisection of Temporal Intervals»; J. Gibbon, «The Structure of Subjective Time: How Time Flies», Psychology of Learning and Motivation 20 (1986): 105–135.

195

P. R. Killeen, J. G. Fetterman, and L. Bizo, «Time’s Causes», in Advances in Psychology: Time and Behavior: Psychological and Neurobehavioral Analyses, ed. C. M. Bradshaw and E. Szabadi (Amsterdam: Elsevier, 1997). Р. 79–131.

196

P. Simen et al., «A Model of Interval Timing by Neural Integration», Journal of Neuroscience 31 (2011): 9238–9253.

197

V. M. Namboodiri, S. Mihalas, and M. G. Hussain Shuler, «Analytical Calculation of Errors in Time and Value Perception Due to a Subjective Time Accumulator: A Mechanistic Model and the Generation of Weber’s Law», Neural Computation 28 (2015): 89–117.

198

Паттерны возбуждения нейронов можно рассматривать как некие часы, «тикающие» псевдослучайными синхронизирующими импульсами (процесс Пуассона), которые возникают с определенной частотой, но независимо друг от друга (то есть не обладают цикличностью). В таких условиях интегратор импульсов, подсчитывающий их количество до достижения целевого показателя времени, должен продуцировать ошибки отсчета времени, которые сублинейно масштабируются пропорционально отсчитываемому интервалу. Это противоречит наблюдениям. Интересно, что модификация такой системы — так, чтобы она считала импульсы в соответствии с субъективным временем, как предполагает алгоритм TIMERR, — требует отрицательной обратной связи от интегратора к «часам», что продуцирует ошибки, которые линейно масштабируются пропорционально отсчитываемому интервалу. Интеграторы, следующие субъективной модели представления времени по принципу TIMERR, естественным образом воспроизводят эту примечательную особенность восприятия времени.

199

Это некоторое упрощение; на самом деле воздействие нейрона на следующий нейрон в цепи зависит не только от того, возбуждается ли он, но и от «силы» синаптической связи с этим нейроном, а также от биохимических и механических свойств синапса. Очень важно, что эти свойства могут меняться, усиливая или ослабляя синапс; считается, что именно эти изменения и составляют суть обучения. Тот факт, что спайки передаются в режиме «все или ничего», заставил Уоррена Маккалока и Уолтера Питтса предположить, что нейроны могут работать как логические элементы, выполняя элементарные логические функции над входящими сигналами, и их модель была вдохновлена архитектурой современного компьютера, разработанной фон Нейманом. W. S. McCulloch and W. Pitts, «A Logical Calculus of the Ideas Immanent in Nervous Activity», Bulletin of Mathematical Biophysics 5 (1943): 115.

200

Говорят, что Уолтер Питтс, который был автором этого исследования (а потому и одной из главных фигур в нашей истории), очень расстроился, поскольку оно подрывало его теорию о том, что нейроны выполняют функции пропозициональной логики. В результате ученый стал злоупотреблять алкоголем и рано умер. Когда будущие коллеги открыли талант Питтса, он был бездомным, сбежавшим из семьи — как главный герой фильма «Умница Уилл Хантинг». Удивительная история его жизни описана в недавно вышедшей статье: Amanda Gefter, «The Man Who Tried to Redeem the World with Logic», Nautilus, issue 021. Еще один интересный материал на эту тему — глава Джерома Летвина в Talking Nets: An Oral History of Neural Networks, ed. James A. Anderson and Edward Rosenfeld (Cambridge: MIT Press, 1998).

201

Увидеть эксперимент с простой клеткой — клеткой, которая реагирует на линию определенной ориентации, — и услышать рассказ о нем можно здесь: https://www.youtube.com/watch?v=Cw5PKV9Rj3o.

202

H. B. Barlow, «Single Units and Sensation: A Neuron Doctrine for Perceptual Psychology», Perception 1 (1972): 317–394.

203

D. Marr, Vision (San Francisco: Freeman, 1982), ch. 1, «The Philosophy and the Approach». P. 15. (Цит. по: Марр Д. Зрение. М.: Радио и связь, 1987. С. 31.) Любопытно, что с тех пор были обнаружены отдельные нейроны, реагирующие на образ той или иной знаменитости — например, «нейрон Дженнифер Энистон» — причем как на изображение, так и на звук имени. R. Q. Quiroga, L. Reddy, G. Kreiman, C. Koch, and I. Fried, «Invariant Visual Representation by Single Neurons in the Human Brain», Nature 435 (2005): 1102–1107.

204

Обзор достижений глубокого обучения от одного из ведущих специалистов в данной области: Yoshua Bengio, «Machines Who Learn», Scientiﬁc American 314 (2016): 46–51. Любопытно, что логические нейроны Маккалока — Питтса не оказали существенного влияния на развитие нейробиологии, но предложенная этими учеными упрощенная модель нервного возбуждения стала наиболее распространенной моделью нейронных сетей и используется в том числе и в глубоком обучении — хотя и не для логических вычислений, как предполагали авторы.

205

Превосходное описание самого известного пациента с повреждением гиппокампа: S. Corkin, Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M. (New York: Basic Books, 2013).

206

Классический оригинальный текст, в котором излагается гипотеза когнитивной карты, имеется в свободном доступе онлайн: http://www.cognitivemap.net. Оригинальная работа: J. O’Keefe and L. Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford: Clarendon Press, 1978). Новейшие данные в этой области, в том числе открытие клеток решетки и других нейронов места: E. I. Moser, E. Kropff, and M. B. Moser, «Place Cells, Grid Cells and the Brain’s Spatial Representation System», Annual Reviews in Neuroscience 31 (2008): 69–89.

207

J. O’Keefe and L. Nadel, The Hippocampus as a Cognitive Map (Oxford: Clarendon Press, 1978); E. I. Moser, E. Kropff, and M. B. Moser, «Place Cells, Grid Cells and the Brain’s Spatial Representation System», Annual Reviews in Neuroscience 31 (2008): 69–89.

208

W. Singer, «Synchronization of Cortical Activity and Its Putative Role in Information Processing and Learning», Annual Reviews in Physiology 55 (1993): 349–374.

209

R. S. Zemel, P. Dayan, and A. Pouget, «Probabilistic Interpretation of Population Codes», Neural Computation 10 (1998): 403–430.

210

Исследование в любой области науки — это результат непрерывных усилий многих лабораторий, и ниже приводятся два обзора работ, которые помогают объединить недавние открытия в связную историю. Первый обзор посвящен тому, как обнаружение длинных последовательностей в период бодрствования изменило наше представление об их функциях, а во втором рассматриваются короткие «упреждающие» последовательности, которые наблюдаются во время движения: M. F. Carr, S. P. Jadhav, and L. M. Frank, «Hippocampal Replay in the Awake State: A Potential Substrate for Memory Consolidation and Retrieval», Nature Neuroscience 14 (2011): 147–153; A. M. Wikenheiser and A. D. Redish, «Decoding the Cognitive Map: Ensemble Hippocampal Sequences and Decision Making», Current Opinion in Neurobiology 32 (2015): 8–15. Некоторые важные первоисточники из нашей лаборатории: B. E. Pfeiffer and D. J. Foster, «Hippocampal Place-Cell Sequences Depict Future Paths to Remembered Places», Nature 497 (2013): 74–79; X. Wu and D. J. Foster, «Hippocampal Replay Captures the Unique Topological Structure of a Novel Environment», Journal of Neuroscience 34 (2014): 6459–6469; D. Silva, T. Feng, and D. J. Foster, «Trajectory Events across Hippocampal Place Cells Require Previous Experience», Nature Neuroscience 18 (2015): 1772–1779.

211

Миниатюризация позволила одновременно записывать сигналы от 263 нейронов места у свободно перемещающейся крысы. Оптогенетика — это метод, основанный на чувствительности некоторых молекул к естественному свету, что позволяет помечать отдельные нейроны и избирательно стимулировать их светом лазера через имплантированное оптоволокно. Одно из возможных применений метода — идентификация разных типов нервных клеток во время записи электрофизиологических сигналов.

212

C. Senior, T. Russell, and M. Gazzaniga, Methods in Mind (Cambridge, MA: MIT Press, 2009).

213

A. Krogh, «The Progress of Physiology», American Journal of Physiology 90 (1929): 243–251. Принцип Крога способствовал важным открытиям в нейробиологии. Например, доступность гигантского аксона у кальмара позволила провести измерение основных электрических сигналов в нервных клетках (Ходжкин и Хаксли, Нобелевская премия 1963 года), а простая нервная система калифорнийского морского моллюска Aplysia californica способствовала прорыву в понимании механизмов обучения и памяти (Кандел, Нобелевская премия 2000 года).

214

H. K. Hartline, H. G. Wagner, and F. Ratliff, «Inhibition in the Eye of Limulus», Journal of General Psychology 5 (1956): 651–671.

215

S. Yantis, Sensation and Perception (New York: Worth Publishers, 2014).

216

T. Cornsweet, Visual Perception (New York: Academic Press, 1970).

217

E. I. Knudsen, «The Hearing of the Barn Owl», Scientiﬁc American 245 (1981): 113–125; E. I. Knudsen and M. Konishi, «A Neural Map of Auditory Space in the Owl», Science 200 (1978): 795–797.

218

C. E. Carr, «Delay Line Models of Sound Localization in the Barn Owl», American Zoologist 33 (1993): 79–85.

219

T. Eimer, «Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug», Archiv für Microscopie und Anatomie 7 (1873): 181–201.

220

K. C. Catania, «A Nose That Looks Like a Hand and Acts Like an Eye: The Unusual Mechanosensory System of the Star-Nosed Mole», Journal of Comparative Physiology A 185 (1999): 367–372; K. C. Catania, «Magniﬁed Cortex in Star-Nosed Moles», Nature 375 (1995): 453–454.

221

D. R. Grifﬁn, Listening in the Dark (New Haven: Yale University Press, 1958).

222

C. F. Moss and A. Surlykke, «Probing the Natural Scene by Echolocation», Frontiers in Behavioral Neuroscience 4 (2010): 33.

223

D. Sparks, «Translation of Sensory Signals into Commands for Control of Saccadic Eye Movements: Role of Primate Superior Colliculus», Physiological Reviews 66 (1986): 118–171; D. E. Valentine, S. Sinha, and C. F. Moss, «Orienting Responses and Vocalizations Produced by Microstimulation of the Superior Colliculus of the Echolocating Bat», Journal of Comparative Physiology 188 (2002): 89–108.

224

R. H. Wurtz and J. E. Albano, «Visual-Motor Function of the Primate Superior Colliculus», Annual Reviews in Neuroscience 3 (1980): 189–226; D. E. Valentine and C. F. Moss, «Spatially-Selective Auditory Responses in the Superior Colliculus of the Echolocating Bat», Journal of Neuroscience 17 (1997): 1720–1733.

225

R. H. Wurtz and M. E. Goldberg, «The Primate Superior Colliculus and the Shift of Visual Attention», Investigative Ophthalmology 11 (1972): 441–450; R. M. McPeek and E. L. Keller, «Deﬁcits in Saccade Target Selection after Inactivation of Superior Colliculus», Nature Neuroscience 7 (2004): 757–763.

226

J. O’Keefe, «Place Units in the Hippocampus of the Freely Moving Rat», Experimental Neurology 51 (1976): 78–109.

227

S. J. Y. Mizumori, Hippocampal Place Fields (Oxford: Oxford University Press, 2008).

228

M. Fyhn, S. Molden, M. P. Witter, E. I. Moser, and M.-B. Moser, «Spatial Representation in the Entorhinal Cortex», Science 305 (2004): 1258–1264; T. Hafting, M. Fyhn, S. Molden, M.-B. Moser, and E. I. Moser, «Microstructure of a Spatial Map in the Entorhinal Cortex», Nature 436 (2005): 801–806.

229

C. Barry, R. Hayman, N. Burgess, and K. J. Jeffery, «Experience-Dependent Rescaling of Entorhinal Grids», Nature Neuroscience 10 (2007): 682–684.

230

A. D. Ekström, M. J. Kahana, J. B. Caplan, T. A. Fields, E. A. Isham, E. L. Newman, and I. Fried, «Cellular Networks Underlying Human Spatial Navigation», Nature 425 (2003): 184–188.

231

N. J. Killan, M. J. Jutras, and E. A. Buffalo, «A Map of Visual Space in the Primate Entorhinal Cortex», Nature 491 (2012): 761–764.

232

N. Ulanovsky and C. F. Moss, «Hippocampal Cellular and Network Activity in Freely-Moving Echolocating Bats», Nature Neuroscience 10 (2007): 224–233; M. Yartsev and N. Ulanovsky, «Representation of Three-Dimensional Space in the Hippocampus of Flying Bats», Science 340 (2013): 367–372.

233

J. O’Keefe and M. L. Recce, «Phase Relationship between Hippocampal Place Units and the EEG Theta Rhythm», Hippocampus 3 (1993): 317–330; G. Buzsáki, «Theta Rhythm of Navigation: Link between Path Integration and Landmark Navigation, Episodic and Semantic Memory», Hippocampus 15 (2005): 827–840.

234

N. Burgess, C. Barry, and J. O’Keefe, «An Oscillatory Interference Model of Grid Cell Firing», Hippocampus 17 (2007): 801–912; M. E. Hasselmo, L. M. Giocomo, and E. A. Zilli, «Grid Cell Firing May Arise from Interference of Theta Frequency Membrane Potential Oscillations in Single Neurons», Hippocampus 17 (2007): 1252–1271.

235

A. D. Ekström, J. B. Caplan, E. Ho, K. Shattuck, I. Fried, and M. J. Kahana, «Human Hippocampal Theta Activity during Virtual Navigation», Hippocampus 15 (2005): 881–889.

236

M. J. Jutras, P. Fries, and E. A. Buffalo, «Oscillatory Activity in the Monkey Hippocampus during Visual Exploration and Memory Formation», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 6 (2013): 13144–13149.

237

M. M. Yartsev, M. P. Witter, and N. Ulanovsky, «Grid Cells without Theta Oscillations in the Entorhinal Cortex of Bats», Nature 479 (2011): 103–107.

238

R. Shadmehr and S. P. Wise, Computational Neurobiology of Reaching and Pointing: A Foundation for Motor Learning (Cambridge, MA: MIT Press, 2005).

239

R. Shadmehr, M. A. Smith, and J. W. Krakauer, «Error Correction, Sensory Prediction, and Adaptation in Motor Control», Annual Reviews of Neuroscience 33 (2010): 89–108.

240

Мозжечок («маленький мозг») — это отдел мозга, расположенный в задней части головы и содержащий приблизительно половину нейронов мозга. R. Shadmehr and J. W. Krakauer, «A Computational Neuroanatomy for Motor Control», Experimental Brain Research 185 (2008): 359–381.

241

Простой способ повлиять на движения испытуемого — поместить его руку в силовое поле; в экспериментах с адаптацией протягивания руки чаще всего применяют отклоняющую силу. В этом случае робот толкает руку испытуемого в направлении, перпендикулярном направлению движения. R. Shadmehr, «Learning to Predict the Physics of Our Movements», Journal of Neuroscience 37 (2016): 1663–1671.

242

S. Albert and R. Shadmehr, «The Neural Feedback Response to Error as a Teaching Signal for the Motor Learning System», Journal of Neuroscience 36 (2016): 4832–4845.

243

J. H. Breasted, The Edwin Smith Surgical Papyrus: Published in Facsimile and Hieroglyphic Transliteration with Translation and Commentary in Two Volumes (Chicago: University of Chicago Press, 1930).

244

S. Mishra, B. Trikamji, S. Singh, P. Singh, and R. Nair, «Historical Perspective of Indian Neurology», Annals of Indian Academy of Neurology 16 (2013): 467–477.

245

E. Clarke, «Apoplexy in the Hippocratic Writings», Bulletin of the History of Medicine 37 (1963): 301–314.

246

R. K. Barnhart and S. Steinmetz, The Barnhart Dictionary of Etymology (Bronx: H. W. Wilson, 1987).

247

Цит. в J. A. Lidell, A Treatise on Apoplexy, Cerebral Hemorrhage, Cerebral Embolism, Cerebral Gout, Cerebral Rheumatism, and Epidemic Cerebro-spinal Meningitis (New York: W. Wood, 1873). Р. 14.

248

Centers for Disease Control and Prevention, «Prevalence and Most Common Causes of Disability among Adults–United States, 2005», MMWR: Morbidity and Mortality Weekly Report 58 (2009): 421–426; V. L. Feigin et al., «Global and Regional Burden of Stroke during 1990–2010: Findings from the Global Burden of Disease Study 2010», Lancet 383 (2014): 245–254; World Health Organization, «Cardiovascular Diseases (CVDs)», http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs317/en.

249

D. Mozaffarian et al., «Heart Disease and Stroke Statistics–2016 Update», Circulation 133, no. 4 (January 2016): 338–360.

250

D. Mozaffarian et al., «Heart Disease and Stroke Statistics–2016 Update», Circulation 133, no. 4 (January 2016): 338–360.

251

P. Raghavan, E. Petra, J. W. Krakauer, and A. M. Gordon, «Patterns of Impairment in Digit Independence after Subcortical Stroke», Journal of Neurophysiology 95 (2006): 369–378.

252

K. M. Zackowski, A. W. Dromerick, S. A. Sahrmann, W. T. Thach, and A. J. Bastian, «How Do Strength, Sensation, Spasticity and Joint Individuation Relate to the Reaching Deﬁcits of People with Chronic Hemiparesis?» Brain 127 (2004): 1035–1046.

253

J. Bamford, P. Sandercock, L. Jones, and C. Warlow, «The Natural History of Lacunar Infarction: The Oxfordshire Community Stroke Project», Stroke 18 (1987): 545–551; D. T. Wade and R. L. Hewer, «Functional Abilities after Stroke: Measurement, Natural History and Prognosis», Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 50 (1987): 177–182; R. Bonita and R. Beaglehole, «Recovery of Motor Function after Stroke», Stroke 19 (1988): 1497–1500; A. Sunderland, D. Tinson, L. Bradley, and R. L. Hewer, «Arm Function after Stroke: An Evaluation of Grip Strength as a Measure of Recovery and a Prognostic Indicator», Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 52 (1989): 1267–1272; S. S. Rathore, A. R. Hinn, L. S. Cooper, H. A. Tyroler, and W. D. Rosamond, «Characterization of Incident Stroke Signs and Symptoms: Findings from the Atherosclerosis Risk in Communities Study», Stroke 33 (2002): 2718–2721.

254

J. W. Krakauer, S. T. Carmichael, D. Corbett, and G. F. Wittenberg, «Getting Neurorehabilitation Right: What Can Be Learned from Animal Models», Neurorehabilitation and Neural Repair 26 (2012): 923–931; M. F. Levin, J. A. Kleim, and S. L. Wolf, «What Do Motor ‘Recovery’ and ‘Compensation’ Mean in Patients Following Stroke?» Neurorehabilitation and Neural Repair 23 (2009): 313–319; A. Roby-Brami, A. Feydy, M. Combeaud, E. V. Biryukova, B. Bussel, and M. F. Levin, «Motor Compensation and Recovery for Reaching in Stroke Patients», Acta Neurologica Scandinavica 107 (2003): 369–381; P. Raghavan, M. Santello, A. M. Gordon, and J. W. Krakauer, «Compensatory Motor Control after Stroke: An Alternative Joint Strategy for Object-Dependent Shaping of Hand Posture», Journal of Neurophysiology 103 (2010): 3034–3043.

255

M. Camicia, H. Wang, M. DiVita, J. Mix, and P. Niewczyk, «Length of Stay at Inpatient Rehabilitation Facility and Stroke Patient Outcomes», Rehabilitation Nursing 41 (2016): 78–90.

256

A. Pollock, S. E. Farmer, M. C. Brady, P. Langhorne, G. E. Mead, J. Mehrholz, and F. van Wijck, «Interventions for Improving Upper Limb Function after Stroke», Cochrane Database of Systematic Reviews 12 (2014): CD010820.

257

258

Krakauer, Carmichael, Corbett, and Wittenberg, «Getting Neurorehabilitation Right»; S. C. Cramer, «Repairing the Human Brain after Stroke: I. Mechanisms of Spontaneous Recovery», Annals of Neurology 63 (2008): 272–287; P. W. Duncan, L. B. Goldstein, D. Matchar, G. W. Divine, and J. Feussner, «Measurement of Motor Recovery after Stroke: Outcome Assessment and Sample Size Requirements», Stroke 23 (1992): 1084–1089; H. Nakayama, H. S. Jørgensen, H. O. Raaschou, and T. S. Olsen, «Recovery of Upper Extremity Function in Stroke Patients: The Copenhagen Stroke Study», Archives of Physical Medicine and Rehabilitation 75 (1994): 394–398; H. S. Jørgensen, H. Nakayama, H. O. Raaschou, and T. S. Olsen, «Stroke. Neuro-logic and Functional Recovery: The Copenhagen Stroke Study», Physical Medicine and Rehabilitation Clinics of North America 10 (1999): 887–906.

259

S. Prabhakaran, E. Zarahn, C. Riley, A. Speizer, J. Y. Chong,R. M. Lazar, R. S. Marshall, and J. W. Krakauer, «Inter-Individual Variability in the Capacity for Motor Recovery after Ischemic Stroke», Neurorehabilitation and Neural Repair 22 (2008): 64–71.

260

E. R. Buch, S. Rizk, P. Nicolo, L. G. Cohen, A. Schnider, and A. G. Guggis berg, «Predicting Motor Improvement after Stroke with Clinical Assessment and Diffusion Tensor Imaging», Neurology 86 (2016): 1924–1925; C. Winters, E. E. H. v. Wegen, A. Daffertshofer, and G. Kwakkel, «Generalizability of the Proportional Recovery Model for the Upper Extremity after an Ischemic Stroke», Neurorehabilitation and Neural Repair 29 (2015): 614–622.

261

W. D. Byblow, C. M. Stinear, P. A. Barber, M. A. Petoe, and S. J. Ackerley, «Proportional Recovery after Stroke Depends on Corticomotor Integrity», Annals of Neurology 78 (2015): 848–859.

262

J. C. Cortes, J. Goldsmith, M. D. Harran, J. Xu, N. Kim, H. M. Schambra, A. R. Luft, P. Celnik, J. W. Krakauer, and T. Kitago, «A Short and Distinct Time Window for Recovery of Arm Motor Control Early after Stroke Revealed with a Global Measure of Trajectory Kinematics», Neurorehabilitation and Neural Repair 31 (2017): 552–560.

263

I. Q. Whishaw, S. M. Pellis, and B. P. Gorny, «Skilled Reaching in Rats and Humans: Evidence for Parallel Development or Homology», Behavioural Brain Research 47 (1992): 59–70; L.-A. R. Sacrey, M. Alaverdashvili, and I. Q. Whishaw, «Similar Hand Shaping in Reaching-for-Food (Skilled Reaching) in Rats and Humans Provides Evidence of Homology in Release, Collection, and Manipulation Movements», Behavioural Brain Research 204 (2009): 153–161.

264

J. Biernaskie, G. Chernenko, and D. Corbett, «Efﬁcacy of Rehabilitative Experience Declines with Time after Focal Ischemic Brain Injury», Journal of Neuroscience 24 (2004): 1245–1254; K. L. Ng, E. M. Gibson, R. Hubbard, J. Yang, B. Caffo, R. J. O’Brien, J. W. Krakauer, and S. R. Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model», Stroke 46 (2015): 2951–2960; S. R. Zeiler and J. W. Krakauer, «The Interaction between Training and Plasticity in the Poststroke Brain», Current Opinion in Neurology 26 (2013): 609–616.

265

Ng, Gibson, Hubbard, Yang, Caffo, O’Brien, Krakauer, and Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model».

266

S. R. Zeiler, R. Hubbard, E. M. Gibson, T. Zheng, K. Ng, R. O’Brien, and J. W. Krakauer, «Paradoxical Motor Recovery from a First Stroke after Induction of a Second Stroke Reopening a Postischemic Sensitive Period», Neurorehabilitation and Neural Repair 30 (2016): 794–800.

267

Ng, Gibson, Hubbard, Yang, Caffo, O’Brien, Krakauer, and Zeiler, «Fluoxetine Maintains a State of Heightened Responsiveness to Motor Training Early after Stroke in a Mouse Model»; V. Windle and D. Corbett, «Fluoxetine and Recovery of Motor Function after Focal Ischemia in Rats», Brain Research 1044 (2005): 25–32; F. Chollet, J. Tardy, J. F. Albucher, C. Thalamas, E. Berard, C. Lamy, Y. Bejot, S. Deltour, A. Jaillard, P. Niclot, B. Guillon, T. Moulin, P. Marque, J. Pariente, C. Arnaud, and I. Loubinoux, «Fluoxetine for Motor Recovery after Acute Ischaemic Stroke (FLAME): A Randomised Placebo-Controlled Trial», Lancet Neurology 10 (2011): 123–130.

268

J. Bernhardt, H. Dewey, A. Thrift, and G. Donnan, «Inactive and Alone: Physical Activity within the First 14 Days of Acute Stroke Unit Care», Stroke 35 (2004): 1005–1009.

269

R. J. Nudo, G. W. Milliken, W. M. Jenkins, and M. M. Merzenich, «Use-Dependent Alterations of Movement Representations in Primary Motor Cortex of Adult Squirrel Monkeys», Journal of Neuroscience 16 (1996): 785–807; E. J. Plautz, G. W. Milliken, and R. J. Nudo, «Effects of Repetitive Motor Training on Movement Representations in Adult Squirrel Monkeys: Role of Use versus Learning», Neurobiology of Learning and Memory 74 (2000): 27–55; K. M. Friel, S. Barbay, S. B. Frost, E. J. Plautz, A. M. Stowe, N. Dancause, E. V. Zoubina, and R. J. Nudo, «Effects of a Rostral Motor Cortex Lesion on Primary Motor Cortex Hand Representation Topography in Primates», Neurorehabilitation and Neural Repair 21 (2007): 51–61.

270

C. E. Lang, J. R. Macdonald, D. S. Reisman, L. Boyd, T. Jacobson Kimberley, S. M. Schindler-Ivens, T. G. Hornby, S. A. Ross, and P. L. Scheets, «Observation of Amounts of Movement Practice Provided during Stroke Rehabilitation», Archives of Physical Medicine and Rehabilitation 90 (2009): 1692–1698.

271

D. Bavelier, C. S. Green, A. Pouget, and P. Schrater, «Brain Plasticity through the Life Span: Learning to Learn and Action Video Games», Annual Review of Neuroscience 35 (2012): 391–416.

272

S. C. Cramer and M. Chopp, «Recovery Recapitulates Ontogeny», Trends in Neurosciences 23 (2000): 265–271.

273

K. Russell, «Helping Hand–Robots, Video Games, and a Radical New Approach to Treating Stroke Patients», Annals of Medicine, New Yorker, Nov. 23, 2015.

274

C. Zimmer, «Could Playing a Dolphin in a Video Game Help Stroke Patients Recover?» https://www.statnews.com/2016/03/25/after-a-stroke-reteaching-the-brain-by-gaming. В этом материале есть видео терапевтической игры.

275

D. A. Gentile, «The Multiple Dimensions of Video Game Effects», Child Development Perspectives 5 (2011): 75–81; A. K. Przybylski, C. Scott, and R. M. Ryan, «A Motivational Model of Video Game Engagement», Review of General Psychology 14 (2010): 154–166; K. Laver, S. George, S. Thomas, J. E. Deutsch, and M. Crotty, «Virtual Reality for Stroke Rehabilitation: An Abridged Version of a Cochrane Review», European Journal of Physical and Rehabilitation Medicine 51 (2015): 497–506; C. S. Green and D. Bavelier, «Action Video Game Modiﬁes Visual Selective Attention», Nature 423 (2003): 534–537; T. Strobach, P. A. Frensch, and T. Schubert, «Video Game Practice Optimizes Executive Control Skills in Dual-Task and Task Switching Situations», Acta Psychol (Amst) 140 (2012): 13–24.

276

I. S. Howard, J. N. Ingram, K. P. Kording, and D. M. Wolpert, «Statistics of Natural Movements Are Reﬂected in Motor Errors», Journal of Neurophysiology 102 (2009): 1902–1910.

277

R. J. Dolan and P. Dayan, «Goals and Habits in the Brain», Neuron 80 (2013): 312–325.

278

J. A. Ouellette and W. Wood, «Habit and Intention in Everyday Life: The Multiple Processes by Which Past Behavior Predicts Future Behavior», Psychological Bulletin 124 (1998): 54–74.

279

A. H. Fagg, A. Shah, and A. G. Barto, «A Computational Model of Muscle Recruitment for Wrist Movements», Journal of Neurophysiology 88 (2002): 3348–3358.

280

A. de Rugy, G. E. de Loeb, and T. J. Carroll, «Muscle Coordination Is Habitual Rather Than Optimal», Journal of Neuroscience 32 (2012): 7384–7391.

281

F. G. Ashby, B. O. Turner, and J. C. Horvitz, «Cortical and Basal Ganglia Contributions to Habit Learning and Automaticity», Trends in Cognitive Sciences 14 (2010): 208–215.

282

http://www.espn.com/golf/story/_/id/8865487/tiger-woods-reinvents-golf-swing-third-career-espn-magazine.

283

I. M. Pepperberg, The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2009).

284

http://alexfoundation.org/about/dr-irene-pepperberg.

285

http://www.nytimes.com/2007/09/10/science/10cnd-parrot.html?_r=0.

286

https://www.youtube.com/watch?v=WGiARReTwBw.

287

R. A. Suthers and S. A. Zollinger, «Producing Song: The Vocal Apparatus», Annals of the New York Academy of Sciences 1016 (2004): 109–129.

288

S. Nowicki and W. A. Searcy, «The Evolution of Vocal Learning», Current Opinion in Neurobiology 28 (2014): 48–53.

289

E. C. Perez, J. E. Elie, I. C. Boucaud, T. Crouchet, C. O. Soulage, H. A. Soula, F. E. Theunissen, and C. Vignal, «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds», Hormones and Behavior 75 (2015): 130–141.

290

J. H. Poole et al., «Animal Behaviour: Elephants Are Capable of Vocal Learning», Nature 434 (2005): 455–456.

291

A. Calabrese and S. M. N. Woolley, «Coding Principles of the Canonical Cortical Microcircuit in the Avian Brain», Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (2015): 3517–3522.

292

L. A. Petitto, «On the Biological Foundations of Human Language», in The Signs of Language Revisited: An Anthology to Honor Ursula Bellugi and Edward Klima, ed. K. Emmorey and H. Lane (Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum, 2000). Р. 447–471.

293

A. Senghas, S. Kita, and A. Özyürek, «Children Creating Core Properties of Language: Evidence from an Emerging Sign Language in Nicaragua», Science 305 (2004): 1779–1782. В 1970-х и 1980-х годах в Никарагуа были открыты две школы для глухих детей, где их учили чтению по губам и моторному представлению написания, а не обычному языку жестов. Тем не менее в этих школах дети придумали свой язык, который постепенно усложнялся, передаваясь от класса к классу. Дети дали исследователям уникальную возможность проследить за рождением нового языка.

294

R. M. Seyfarth and D. L. Cheney, «The Evolution of Language from Social Cognition», Current Opinion in Neurobiology 28 (2014): 5–9.

295

Perez et al., «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds».

296

T. M. Elliott, L. S. Hamilton, and F. E. Theunissen, «Acoustic Structure of the Five Perceptual Dimensions of Timbre in Orchestral Instrument Tones», Journal of the Acoustical Society of America 133 (2013): 389–404.

297

https://www.youtube.com/watch?v=WGiARReTwBw.

298

A. Fernald and P. Kuhl, «Acoustic Determinants of Infant Preference for Motherese Speech», Infant Behavior and Development 10 (1987): 279–293.

299

P. K. Kuhl, «Early Language Acquisition: Cracking the Speech Code», Nature Reviews Neuroscience 5 (2004): 831–843.

300

C. E. Snow and M. Hoefnagel-Höhle, «The Critical Period for Language Acquisition: Evidence from Second Language Learning», Child Development 49 (1978): 1114–1128.

301

E. D. Thiessen, E. A. Hill, and J. R. Saffran, «Infant-Directed Speech Facilitates Word Segmentation», Infancy 7 (2005): 53–71.

302

M. Behrmann and G. Avidan, «Congenital Prosopagnosia: Face-Blind from Birth», Trends in Cognitive Sciences 9 (2005): 180–187.

303

D. Van Lancker et al., «Phonagnosia: A Dissociation between Familiar and Unfamiliar Voices», Cortex 24 (1988): 195–209.

304

http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=128412201.

305

D. Y. Tsao et al., «A Cortical Region Consisting Entirely of Face-Selective Cells», Science 311 (2006): 670–674.

306

D. Y. Tsao et al., «Faces and Objects in Macaque Cerebral Cortex», Nature Neuroscience 6 (2003): 989–995.

307

N. Moreno and A. González, «Evolution of the Amygdaloid Complex in Vertebrates, with Special Reference to the Anamnio-Amniotic Transition», Journal of Anatomy 211 (2007): 151–163.

308

K. Kuraoka and K. Nakamura, «Responses of Single Neurons in Monkey Amygdala to Facial and Vocal Emotions», Journal of Neurophysiology 97 (2007): 1379–1387.

309

M. A. Gadziola, J. M. S. Grimsley, S. J. Shanbhag, and J. J. Wenstrup, «A Novel Coding Mechanism for Social Vocalizations in the Lateral Amygdala», Journal of Neurophysiology 107 (2012): 1047–1057.

310

M. J. Clement et al., «Audiovocal Communication and Social Behavior in Mustached Bats», Behavior and Neurodynamics for Auditory Communication (2006): 57–84; D. C. Peterson, and J. J. Wenstrup, «Selectivity and Persistent Firing Responses to Social Vocalizations in the Basolateral Amygdala», Neuroscience 217 (2012): 154–171.

311

M. Jie and J. S. Kanwal, «Stimulation of the Basal and Central Amygdala in the Mustached Bat Triggers Echolocation and Agonistic Vocalizations within Multimodal Output», Frontiers in Physiology 5 (2014).

312

313

E. D. Musser, H. Kaiser-Laurent, and J. C. Ablow, «The Neural Correlates of Maternal Sensitivity: An fMRI Study», Developmental Cognitive Neuroscience 2 (2012): 428–436.

314

B. L. S. Furman et al., «Pan-African Phylogeography of a Model Organism, the African Clawed Frog ‘Xenopus laevis’», Molecular Ecology 24 (2015): 909–925; M. Tobias and D. B. Kelley, «Vocalizations of a Sexually Dimorphic Isolated Larynx: Peripheral Constraints on Behavioral Expression», Journal of Neuroscience 7 (1987): 3191–3197.

315

E. Zornik and D. B. Kelley, «Regulation of Respiratory and Vocal Motor Pools in the Isolated Brain of Xenopus laevis», Journal of Neuroscience 28 (2008): 612–621.

316

H. J. Rhodes, H. J. Yu, and A. Yamaguchi, «Xenopus Vocalizations Are Controlled by a Sexually Differentiated Hindbrain Central Pattern Generator», Journal of Neuroscience 27 (2007): 1485–1497.

317

I. C. Hall, I. H. Ballagh, and D. B. Kelley, «The Xenopus Amygdala Mediates Socially Appropriate Vocal Communication Signals», Journal of Neuroscience 33 (2013): 14534–14548.

318

Perez at al., «Physiological Resonance between Mates through Calls as Possible Evidence of Empathic Processes in Songbirds».

319

I. C. A. Boucaud, M. M. Mariette, A. S. Villain, and C. Vignal, «Vocal Negotiation over Parental Care? Acoustic Communication at the Nest Predicts Partners’ Incubation Share», Biological Journal of the Linnean Society 117 (2016): 322–336.

320

M. S. Brainard and A. J. Doupe, «What Songbirds Teach Us about Learning», Nature 417 (2002): 351–358.

321

F. Heidr and M. Simmel, «An Experimental Study of Apparent Behavior», American Journal of Psychology 57 (1944): 243–259. Проверьте свою реакцию на иллюзию Хайдера — Зиммель, посмотрев видеоролики, которые доступны в интернете, например на https://www.youtube.com/watch?v=8FIEZXMUM2I.

322

R. Saxe and N. Kanwisher, «People Thinking about Thinking People: The Role of the Temporo-Parietal Junction in ‘Theory of Mind’», Neuroimage 19 (2003): 1835–1842; C. D. Frith and U. Frith, «Interacting Minds–A Biological Basis», Science 286 (1999): 1692–1695.

323

F. Castelli, C. Frith, F. Happé, and U. Frith, «Autism, Asperger Syndrome and Brain Mechanisms for the Attribution of Mental States to Animated Shapes», Brain 125 (2002): 1839–1849.

324

R. B. Mars, J. Sallet, F.-X. Neubert, and M. F. S. Rushworth, «Connectivity Proﬁles Reveal the Relationship between Brain Areas for Social Cognition in Human and Monkey Temporoparietal Cortex», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 110 (2013): 10806–10811.

325

326

H. B. Uylings and C. G. van Eden, «Qualitative and Quantitative Comparison of the Prefrontal Cortex in Rat and in Primates, Including Humans», Progress in Brain Research 85 (1990): 31–62.

327

F. A. C. Azevedo et al., «Equal Numbers of Neuronal and Nonneuronal Cells Make the Human Brain an Isometrically Scaled-Up Primate Brain», Journal of Comparative Neurology 513 (2009): 532–541.

328

J. Decety and M. Svetlova, «Putting Together Phylogenetic and Ontogenetic Perspectives on Empathy», Developmental Cognitive Neuroscience 2 (2012): 1–24.

329

J. Decety and M. Svetlova, «Putting Together Phylogenetic and Ontogenetic Perspectives on Empathy», Developmental Cognitive Neuroscience 2 (2012): 1–24.

330

A. F. Rodaniche, «Iteroparity in the Lesser Paciﬁc Striped Octopus Octopus chierchiae», Bulletin of Marine Science 35 (1984): 99–104; R. L. Caldwell, R. Ross, A. Rodaniche, and C. L. Huffard, «Behavior and Body Patterns of the Larger Paciﬁc Striped Octopus», PLoS One 10 (2015): 1–17.

331

Caldwell, Ross, Rodaniche, and Huffard, «Behavior and Body Patterns of the Larger Paciﬁc Striped Octopus».

332

C. B. Albertin et al., «The Octopus Genome and the Evolution of Cephalopod Neural and Morphological Novelties», Nature 524 (2015): 220–224.

333

A. R. Pfenning et al., «Convergent Transcriptional Specializations in the Brains of Humans and Song-Learning Birds», Science 346 (2014): 1256846.

334

От автора не укрылся тот факт, что среди главных героев фильмов-катастроф почти нет женщин. Это весьма парадоксально, поскольку считается, что женщины больше склонны к эмпатии, чем мужчины; это подтверждается следующим обзором: L. Christov-Moore, E. A. Simpson, G. Coudé, K. Grigaityte, M. Iacoboni, and P. F. Ferrari, «Empathy: Gender Effects in Brain and Behavior», Neurosciences and Biobehavioral Reviews 46 (2014): 604–627.

335

Время, в течение которого детеныш млекопитающего зависит от материнского молока, называется периодом вскармливания. Продолжительность этого периода разная у разных видов. У мышей и крыс она составляет 3–4 недели. Шимпанзе кормят детенышей приблизительно до четырех лет, еще около восьми месяцев после появления у них первых моляров. У людей первые зубы (обычно не моляры) появляются в 4–6 месяцев. Мы не знаем, какой была продолжительность периода вскармливания у людей в древности, в естественных условиях; минимальная оценка — 6–9 месяцев, максимальная — несколько лет. T. M. Smith, Z. Machanda, A. B. Bernard, R. M. Donovan, A. M. Papakyrikos, M. N. Muller, and R. Wrangham, «First Molar Eruption, Weaning, and Life History in Living Wild Chimpanzees», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 110 (2013): 2787–2791.

336

J. K. Rilling and L. J. Young, «The Biology of Mammalian Parenting and Its Effect on Offspring Social Development», Science 345 (2014): 771–776.

337

Сегодня кормление ребенка и заботу о нем вполне можно разделить, и эти обязанности может выполнять не только мать, но и другие люди. Покормить младенца может и отец, а матери больше не обязаны давать новорожденному ребенку грудь. Однако между кормящей матерью и сосущим ребенком происходит сенсорное «общение». Так, когда молоко заканчивается, младенцу приходится сосать интенсивнее, чтобы стимулировать выработку молока. Считается, что первое взаимодействие между матерью и ребенком закладывает основы социального и пищевого поведения. В частности, дети, которых кормят из бутылочки, обычно весят больше, чем те, кто сосет материнскую грудь. C. P. Cramer and E. M. Blass, «Mechanisms of Control of Milk Intake in Suckling Rats», American Journal of Physiology 245 (1983): R154–159.

338

M. Vicedo, «Mothers, Machines, and Morals: Harry Harlow’s Work on Primate Love from Lab to Legend», Journal of the History of the Behavioral Sciences 45 (2009): 193–218.

339

H. F. Harlow, R. O. Dodsworth, and M. K. Harlow, «Total Social Isolation in Monkeys», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 54 (1965): 90–97.

340

P. R. Kunz and M. Woolcott, «Season’s Greetings: From My Status to Yours», Social Science Research 5 (1976): 269–278.

341

A. Spiegel, «Give and Take: How the Rule of Reciprocation Binds Us», http://www.npr.org/sections/health-shots/2012/11/26/165570502/give-and-take-how-the-rule-of-reciprocation-binds-us.

342

Роберт Чалдини изучал кришнаитов, которые дарили людям разные мелочи, например цветы, а затем просили о пожертвовании. Частота пожертвований возрастала многократно (по сравнению с просьбами без подарков), хотя многие получатели подарков явно сердились. Вероятно, эти люди понимали, что таким образом эксплуатируется их потребность во взаимности, но Чалдини отмечал, что при этом они все равно давали деньги. Это говорит о силе взаимного обмена; R. B. Cialdini, Inﬂuence: The Psychology of Modern Persuasion (New York: Harper Trade, 1984).

343

C. G. Carter and G. S. Wilkinson, «Food Sharing in Vampire Bats: Reciprocal Help Predicts Donations More Than Relatedness or Harassment», Proceedings of the Royal Society Series B 280 (2013): 20122573.

344

Франс де Вааль приводит множество примеров эмпатии у приматов. Эти удивительные истории напоминают лучшие образцы человеческого поведения. Если эти истории покажутся вам слишком очеловеченными, вспомните, что отрицание эволюционной связи между человекообразными обезьянами и человеком (антропофобия?) не менее опасно, чем ее преувеличение; F. de Waal: Peacemaking among Primates (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1989), and The Age of Empathy (New York: Three Rivers Press, 2010).

345

В этом эксперименте дети получали по 30 наклеек, из которых они могли выбрать десять, которые им нравятся больше всего. Затем детям говорили, что у экспериментаторов заканчивается время, и поэтому наклейки получат не все. Дети могли поделиться своими наклейками с другими — незнакомыми учениками той же школы, принадлежащими к той же культуре и исповедующими ту же религию. Дети из религиозных семей отдавали меньше наклеек. Интересно, что религиозные родители считали своих детей более щедрыми, чем нерелигиозные. На деле же наблюдалась обратная картина; J. Decety, J. M. Cowell, K. Lee, R. Mahasneh, S. Malcolm-Smith, B. Selcuk, and K. Zhou, «The Negative Association between Religiousness and Children’s Altruism across the World», Current Biology 25 (2015): 2951–2955.

346

В исследовании, которое проводили Инбаль Бен-Ами Барталь и ее коллеги, крысу запирали в пластмассовый прозрачный отсек, такой узкий, что она не могла в нем развернуться. Дверца отсека открывалась только снаружи. Приблизительно 75% крыс, у которых была возможность открыть дверцу, освобождали запертую крысу. Этот процент не зависел от того, были животные знакомы или нет; I. Ben-Ami Bartal, J. Decety, and P. Mason, «Empathy and Pro-Social Behavior in Rats», Science 334 (2011): 1427–1430; I. Ben-Ami Bartal, D. A. Rodgers, M. S. Bernardez Sarria, J. Decety, and P. Mason, «Pro-Social Behavior in Rats Is Modulated by Social Experience», Elife 3 (2014): e01385. В эксперименте, который провели Нобуя Сато и его коллеги, одну крысу помещали в отсек с водой. Дверцу в него могла открыть только другая крыса из соседнего, сухого отсека. Крысы открывали дверцу для промокших сородичей и не открывали, когда в отсеке не было воды. Стало быть, животные совершали эти действия ради тех, кто страдал, а не из желания поиграть; N. Sato, L. Tan, K. Tate, and M. Okada, «Rats Demonstrate Helping Behavior toward a Soaked Conspeciﬁc», Animal Cognition 18 (2015): 1039–1047.

347

Две разные лаборатории независимо друг от друга применили схожие методы, чтобы проверить, будут ли крысы обеспечивать едой других. Интересно, что экспериментаторы получили практически одинаковые результаты и опубликовали статьи с разницей в несколько месяцев; J. Hernandez-Lallement, M. van Wingerden, C. Marx, M. Srejic, and T. Kalenscher, «Rats Prefer Mutual Rewards in a Prosocial Choice Task», Frontiers in Neuroscience 8 (2015): 443; C. Márquez, S. M. Rennie, D. F. Costa, and M. A. Moita, «Prosocial Choice in Rats Depends on Food-Seeking Behavior Displayed by Recipients», Current Biology 25 (2015): 1736–1745.

348

Разумеется, шимпанзе помогают только с теми заданиями, которые им понятны: например, когда нужно достать предмет, находящийся в труднодоступном месте, или открыть дверь. Они не помогают починить игрушку. Шимпанзе также не делятся пищей, хотя дергают за рычаг, чтобы им самим и другой обезьяне достались порции еды; F. Warneken and T. Tomasello, «Varieties of Altruism in Children and Chimpanzees», Trends in Cognitive Sciences 13 (2009): 397–402.

349

Deborah Anapol, PhD, Psychology Today blog, из ее книги The Seven Natural Laws of Love, https://www.psychologytoday.com/blog/love-without-limits/201111/what-is-love-and-what-isnt.

350

Elizabeth Barrett Browning, «How Do I Love Thee?» https://www.poets.org/poetsorg/poem/how-do-i-love-thee-sonnet-43.

351

D. Tennov, Love and Limerance: The Experience of Being in Love (New York: Scarborough House, 1999). В ходе многочисленных интервью Теннов получила следующие характеристики «лимерентности»: одержимость; влюбленность; непроизвольность и неконтролируемость; навязчивые мысли, днем и ночью, о другом человеке, то есть «зацикленность»; другой человек имеет особое значение; жажда эмоционального единения, которое становится важнее секса, хотя «лимерентность» также требует секса. Теннов разработала опросник, по которому опросила 400 мужчин и женщин, чтобы подтвердить эти определения.

352

E. Hatﬁeld and S. Sprecher, «Measuring Passionate Love in Intimate Relationships», Journal of Adolescence 9 (1986): 383–410. Респонденты, которым предлагали оценить высказывания по шкале от 1 до 6, расставили приоритеты следующим образом: 1. Мое тело порой дрожит от возбуждения при виде ( ). 2. Иногда я не в состоянии контролировать свои мысли: они постоянно возвращаются к ( ). 3. Я хочу быть с ( ) больше, чем с кем бы то ни было. 4. Я хочу знать все о ( ). 5. Я всегда буду любить ( ).

353

C. Hendrick, S. S. Hendrick, and A. Dicke, «The Love Attitudes Scale: Short Form», Journal of Social and Personal Relationships 15 (1998): 147–159. Примеры типов любви на шкале: эрос — мы с партнером действительно понимаем друг друга. Людус — иногда мне приходится удерживать партнера от поиска других партнеров. Сторге — наша дружба развивалась постепенно, с течением времени. Прагма — главный вопрос в том, как партнер впишется в мою семью. Мания — я не могу успокоиться, если подозреваю, что мой партнер встречается с кем-то еще. Агапе — обычно я готов пожертвовать своими желаниями, чтобы исполнились желания партнера.

354

H. E. Fisher: «Lust, Attraction and Attachment in Mammalian Reproduction», Human Nature 9 (1998): 23–52, and Anatomy of Love (New York: Norton, 2016).

355

Fisher: «Lust, Attraction and Attachment in Mammalian Reproduction» and Anatomy of Love.

356

A. Aron, H. Fisher, D. J. Mashek, G. Strong, H. Li, and L. L. Brown, «Reward, Motivation, and Emotion Systems Associated with Early-Stage Intense Romantic Love», Journal of Neurophysiology 94 (2005): 327–337.

357

Участников эксперимента попросили думать о любви, когда они смотрят на лицо возлюбленного. В качестве контрольного изображения выбиралась фотография знакомого человека, к которому у испытуемого не было эмоциональной привязанности, например одноклассника. При взгляде на лицо знакомого, но не вызывающего эмоций человека следовало направлять мысли на повседневные события. Две части эксперимента были разделены заданием на обратный отсчет (например, от 1011 до нуля с интервалом 7), чтобы эмоции и активность тех или иных отделов мозга, вызванные лицом возлюбленного, не влияли на реакцию на просто знакомого человека.

358

A. Bartels and S. Zeki, «The Neural Correlates of Maternal and Romantic Love», Neuroimage 21 (2004): 1155–1166; X. Xu, A. Aron, L. Brown, G. Cao, T. Feng, and X. Weng, «Reward and Motivation Systems: A Brain Mapping Study of Early-Stage Intense Romantic Love in Chinese Participants», Human Brain Mapping 32 (2011): 249–257.

359

H. C. Breiter, R. L. Gollub, R. M. Weisskoff, D. N. Kennedy, N. Makris, J. D. Berke, J. M. Goodman, H. L. Kantor, D. R. Gastfriend, J. P. Riorden, R. T. Mathew, B. R. Rosen, and S. E. Hyman, «Acute Effects of Cocaine on Human Brain Activity and Emotion», Neuron 19 (1997): 591–611.

360

H. E. Fisher, L. L. Brown, A. Aron, G. Strong, and D. Mashek, «Reward, Addiction, and Emotional Regulation Systems Associated with Rejection in Love», Journal of Neurophysiology 104 (2010): 51–60; H. E. Fisher, X. Xu, A. Aron, and L. L. Brown, «Intense, Passionate, Romantic Love: A Natural Addiction? How the Fields That Investigate Romance and Substance Abuse Can Inform Each Other», Frontiers in Psychology 7 (2016): 687.

361

Bartels and Zeki, «The Neural Correlates of Maternal and Romantic Love»; Xu, Aron, Brown, Cao, Feng, and Weng, «Reward and Motivation Systems».

362

J. C. Cooper, S. Dunne, T. Furey, and J. P. O’Doherty, «Dorsomedial Prefrontal Cortex Mediates Rapid Evaluations Predicting the Outcome of Romantic Interactions», Journal of Neuroscience 32 (2012): 15647–15656.

363

J. P. Mitchell, C. N. Macrae, and M. R. Banaji, «Dissociable Medial Prefrontal Contributions to Judgments of Similar and Dissimilar Others», Neuron 50 (2006): 655–663.

364

L. L. Brown, B. Acevedo, and H. E. Fisher, «Neural Correlates of Four Broad Temperament Dimensions: Testing Predictions for a Novel Construct of Personality», PLOS One 8 (2013): e78734.

365

B. P. Acevedo, E. N. Aron, A. Aron, M. D. Sangster, N. Collins, and L. L. Brown, «The Highly Sensitive Brain: An fMRI Study of Sensory Processing Sensitivity and Response to Others’ Emotions», Brain and Behavior 4 (2014): 580–594.

366

B. Acevedo, A. Aron, H. E. Fisher, and L. L. Brown, «Neural Correlates of Marital Satisfaction and Well-Being: Reward, Empathy and Affect», Clinical Neuropsychiatry 9 (2012): 20–31.

367

B. Acevedo, A. Aron, H. Fisher, and L. L. Brown, «Neural Correlates of Long-Term Intense Romantic Love», Social Cognitive Affective Neuroscience 7 (2012): 145–159.

368

Deborah Anapol, https://www.psychologytoday.com/blog/love-without-limits/201111/what-is-love-and-what-isnt; X. Xu, L. L. Brown, A. L. Aron, G. Cao, T. Feng, B. Acevedo, and X. Weng, «Regional Brain Activity during Early-Stage Intense Romantic Love Predicted Relationship Outcomes after 40 Months: An fMRI Assessment», Neuroscience Letters 526 (2012): 33–38.

369

Acevedo, Aron, Fisher, and Brown, «Neural Correlates of Long-Term Intense Romantic Love»; Xu, Brown, Aron, Cao, Feng, Acevedo, and Weng, «Regional Brain Activity during Early-Stage Intense Romantic Love Predicted Relation-ship Outcomes after 40 Months»; S. Zeki and J. P. Romaya, «The Brain Reaction to Viewing Faces of Opposite- and Same-Sex Romantic Partners», PLOS One 5 (2010): e15802. Исследования не выявили разницы между мужчинами, женщинами, гомосексуалами и гетеросексуалами, но будущие работы с большим числом испытуемых могут обнаружить небольшие различия в активности коры у мужчин и женщин. Однако внутри любой группы индивидуальные различия, вероятно, больше гендерных.

370

Acevedo, E. N. Aron, A. Aron, Sangster, Collins, and Brown, «The Highly Sensitive Brain»; Acevedo, Aron, Fisher, and Brown, «Neural Correlates of Marital Satisfaction and Well-Being».

371

Zeki and Romaya, «The Brain Reaction to Viewing Faces of Opposite- and Same-Sex Romantic Partners».

372

Некоторых оскорбляет подобная прямолинейность. Они предпочитают новые термины, такие как «пансексуал» (когда выбор партнера не определяется биологическим полом или гендерной идентичностью), «демисексуал» (влечение только к тем людям, с которыми установилась эмоциональная связь) или «гетерогибкий» (минимальная гомосексуальная активность при в целом гетеросексуальной ориентации); некоторые вообще отказываются от какого-то одного термина для описания своих сексуальных или романтических чувств. Интересную попытку создать более точную терминологию для описания сексуальных чувств, которая отражает всевозможные оттенки гендерной идентичности, можно найти в работе S. M. van Anders, «Beyond Sexual Orientation: Integrating Gender/Sex and Diverse Sexualities via Sexual Conﬁgurations Theory», Archives of Sexual Behavior 44 (2015): 1177–1213. Здесь я не рассматриваю ключевые аспекты гендерной идентичности и транссексуальности не потому, что они не важны, а потому, что они требуют более глубокого анализа, чем позволяет короткое эссе. Совершенно очевидно, что основа для решения вопроса о сексуальной ориентации — это ваша гендерная самоидентификация и ее соответствие или несоответствие полу, который вам приписывается.

373

В настоящее время имеются данные нескольких масштабных анонимных опросов, проведенных на случайных выборках. Их результаты в целом совпадают, но следует учитывать, что люди не всегда правдиво отвечают на подобные вопросы, что может привести к систематическим ошибкам. Кроме того, большинство исследований проводилось в англоговорящих странах с высоким уровнем дохода, и для других групп населения результаты могут быть иными. Следующее исследование, проведенное в США, репрезентативно именно для этой группы: E. O. Laumann, J. H. Gagnon, R. T. Michael, and S. Michaels, The Social Organization of Sexuality: Sexual Practices in the United States (Chicago: University of Chicago Press, 1994). Интересно, что недавние исследования, проведенные в условиях, когда уровень социального одобрения гомо- и бисексуальности вырос, не указывают на увеличение доли респондентов, называющих себя гомо- и бисексуалами.

374

J. Lever, «Sexual Revelations: The 1994 Advocate Survey of Sexuality and Relationships: The Men», The Advocate, August 23, 1994. Р. 17–24.

375

J. Lever, «Lesbian Sex Survey», The Advocate, August 22, 1995. Р. 21–30. Саймон Левей сформулировал это так: «Если бы геи действительно выбирали сексуальную ориентацию, они бы об этом помнили. Но большинство из них не помнит». S. LeVay, Gay, Straight, and the Reason Why: The Science of Sexual Orientation (Oxford: Oxford University Press, 2010). Р. 41. О тех, кто заявил, что сознательно выбирал свою ориентацию, см. здесь: http://www.queerbychoice.com.

376

L. M. Diamond, Sexual Fluidity: Understanding Women’s Love and Desire (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2008).

377

Даже при выявлении положительной корреляции между жестоким обращением в детстве и влечением к людям своего пола у взрослых трудности возникают при попытке установить причинно-следственную связь. Робертс с коллегами убедительно показывают возможность разных объяснений корреляции, вполне резонных: (1) жестокое обращение в детстве повышает вероятность того, что у взрослого человека сформируется и будет проявляться влечение к своему полу; (2) проявляющаяся гомосексуальность ребенка влечет жестокое обращение с ним; (3) регистрируемая разница в сообщениях о жестоком обращении в детстве — результат не более высокого уровня насилия в семьях будущих гомосексуалов, а того, что они чаще об этом вспоминают. A. L. Roberts, M. M. Glymour, and K. C. Koenen, «Does Maltreat-ment in Childhood Affect Sexual Orientation in Adulthood?» Archives of Sexual Behavior 42 (2013): 161–171.

378

J. C. Brannock and B. E. Chapman, «Negative Sexual Experiences with Men among Heterosexual Women and Lesbians», Journal of Homosexuality 19 (1990): 105–110; J. P. Stoddard, S. L. Dibble, and N. Fineman, «Sexual and Physical Abuse: A Comparison between Lesbians and Their Heterosexual Sisters», Journal of Homosexuality 56 (2009): 407–420.

379

F. L. Tasker and S. Golombok, Growing Up in a Lesbian Family: Effects on Child Development (New York: Guilford, 1997); R. Green, J. B. Mandel, M. E. Hotvedt, J. Gray, and L. Smith, «Lesbian Mothers and Their Children: A Comparison with Solo Parent Heterosexual Mothers and Their Children», Archives of Sexual Behavior 7 (1986): 175–181; C. J. Patterson, Lesbian and Gay Parents and Their Children: Summary of Research Findings (Washington, D.C.: American Psychological Association, 2005).

380

Пожалуй, самые убедительные подтверждения независимости сексуальной ориентации от детского социального опыта — это случаи, когда мальчикам, родившимся с недоразвитым пенисом, в младенческом возрасте выполняли операцию по смене пола, а затем воспитывали как девочек. Идея, лежавшая в основе подобных неудачных вмешательств, заключалась в том, что младенец — это чистый лист, и ребенка с мужским набором хромосом можно воспитать так, что он будет чувствовать себя женщиной и его будут привлекать мужчины. Практика показала несостоятельность этой идеи. Став взрослыми, почти все прооперированные мальчики признавались, что чувствуют себя мужчинами и испытывают сексуальное влечение к женщинам. M. Diamond and H. K. Sigmundson, «Sex Reassignment at Birth: Long-Term Review and Clinical Implications», Archives of Pediatric and Adolescent Medicine 151 (1997): 298–304.

381

J. M. Bailey and R. C. Pillard, «A Genetic Study of Male Sexual Orientation», Archives of General Psychiatry 48 (1991): 1089–1096; J. M. Bailey and D. S. Benishay, «Familial Aggregation of Female Sexual Orientation», American Journal of Psychiatry 150 (1993): 272–277. Остается открытым вопрос, относится ли это к братьям и сестрам: если у женщины брат гей, повышает ли это вероятность, что ее будут привлекать женщины, а если у мужчины сестра лесбиянка, значит ли это, что его с большей вероятностью будут привлекать мужчины? На данный момент ответы на оба вопроса отрицательные.

382

N. Långström, Q. Rahman, E. Carlström, and P. Lichtenstein, «Genetic and Environmental Effects on Same-Sex Sexual Behavior: A Population Study of Twins in Sweden», Archives of Sexual Behavior 39 (2010): 75–80. Это шведское исследование примечательно большим объемом и случайным характером выборки близнецов. Другое исследование — с большой рандомизированной выборкой британских близнецов женского пола — дало близкую оценку роли генетического фактора в сексуальной ориентации женщин: 25%; A. Burri, L. Cherkas, T. Spector, and Q. Rahman, «Genetic and Environmental Inﬂuences on Female Sexual Orientation, Childhood Gender Typicality and Adult Gender Identity», PLOS One 6 (2011): e21982. Некоторые более ранние исследования близнецов дали более высокие оценки генетической составляющей сексуальной ориентации и для женщин, и для мужчин (около 50% для тех и для других), но в них принимали участие добровольцы (их набирали через объявления в журналах для лесбиянок и геев и на ЛГБТ-акциях), так что вполне возможно, что этот факт привел к искажению результатов.

383

Закономерности наследования сексуальной ориентации остаются неясными. Несколько генетических исследований, проводившихся на мужчинах, указали на наследование по материнской линии, но недавнее масштабное и тщательное исследование не подтвердило этот результат. В нескольких работах отмечалась повышенная частота влечения к своему полу у родственников лесбиянок и геев. В число этих родственников входили дочери, племянницы и двоюродные сестры лесбиянок, а также дяди и двоюродные братья геев; A. M. Pattatucci and D. H. Hamer, «Development and Familiality of Sexual Orientation in Females», Behavioral Genetics 25 (1995): 407–420; D. H. Hamer, S. Hu, V. L. Magnuson, N. Hu, and A. M. Pattatucci, «A Linkage between DNA Markers on the X Chromosome and Male Sexual Orientation», Science 261 (1993): 321–327.

384

A. R. Wood et al., «Deﬁning the Role of Common Variation in the Genomic and Biological Architecture of Adult Human Height», Nature Genetics 46 (2014): 1173–1186.

385

У женщин на всех стадиях развития, а также во взрослом состоянии в организме присутствует тестостерон. Их надпочечники вырабатывают небольшое количество тестостерона и других подобных молекул, например дигидротестостерон и андростендион.

386

Возможно, эта гипотеза одновременно верна и неполна. Скорее всего, на сексуальную ориентацию влияют и другие гормоны, а не только тестостерон.

387

H. F. Meyer-Bahlburg, C. Dolezal, S. W. Baker, and M. I. New, «Sexual Orientation in Women with Classical or Non-Classical Congenital Adrenal Hyperplasia as a Function of Degree of Prenatal Androgen Excess», Archives of Sexual Behavior 37 (2008): 85–99.

388

L. S. Allen and R. A. Gorski, «Sexual Orientation and the Size of the Anterior Commissure in the Human Brain», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 89 (1992): 7199–7202; S. LeVay, «A Difference in Hypothalamic Structure between Heterosexual and Homosexual Men», Science 253 (1991): 1034–1037.

389

W. Byne, S. Tobet, L. A. Mattiace, M. S. Lasco, E. Kemether, M. A. Edgar, S. Morgello, M. S. Buchsbaum, and L. B. Jones, «The Interstitial Nuclei of the Human Anterior Hypothalamus: An Investigation of Variation with Sex, Sexual Orientation, and HIV Status», Hormones and Behavior 40 (2001): 86–92; M. S. Lasco, T. J. Jordan, M. A. Edgar, C. K. Petito, and W. Byne, «A Lack of Dimorphism of Sex or Sexual Orientation in the Human Anterior Commissure», Brain Research 936 (2002): 95–98.

390

Многочисленные данные указывают на то, что биологические факторы играют важную роль в гендерном развитии ребенка. Например, новорожденные девочки предпочитают смотреть на лица, а новорожденные мальчики — на мобиль; J. Connellan, S. Baron-Cohen, S. Wheelwright, A. Batki, and J. Ahluwalia, «Sex Differences in Human Neonatal Social Perception», Infant Behavior and Development 23 (2001): 113–118.

391

R. Green, The «Sissy-Boy Syndrome» and the Development of Homosexuality (New Haven: Yale University Press, 1987); K. D. Drummond, S. J. Bradley, M. Peterson-Badali, and K. J. Zucker, «A Follow-Up Study of Girls with Gender Identity Disorder», Developmental Psychology 44 (2008): 34–45.

392

R. A. Isay, «Gender Development in Homosexual Boys: Some Developmental and Clinical Considerations», Psychiatry 62 (1999): 187–194.

393

M. Kawato, «Internal Models for Motor Control and Trajectory Planning», Current Opinion in Neurobiology 9 (1999): 718–727.

394

R. A. Rescorla and A. R. Wagner, «A Theory of Pavlovian Conditioning: Variations in the Effectiveness of Reinforcement and Nonreinforcement», in Classical Conditioning II: Current Research and Theory, ed. A. H. Black and W. F. Prokasy (New York: Appleton-Century-Crofts, 1972). Р. 64–99; Y. Niv and G. Schoenbaum, «Dialogues on Prediction Errors», Trends in Cognitive Science 12 (2008): 265–272.

395

P. R. Montague, P. Dayan, C. Person, and T. J. Sejnowski, «Bee Foraging in Uncertain Environments Using Predictive Hebbian Learning», Nature 377 (1995): 725–728.

396

M. J. Frank, L. C. Seeberger, and R. C. O’Reilly, «By Carrot or by Stick: Cognitive Reinforcement Learning in Parkinsonism», Science 306 (2004): 1940–1943.

397

K. P. Körding and D. M. Wolpert, «Bayesian Integration in Sensorimotor Learning», Nature 427 (2004): 244–247.

398

H. McGurk and J. MacDonald, «Hearing Lips and Seeing Voices», Nature 264 (1976): 746–748.

399

D. C. Knill and W. Richards, Perception as Bayesian Inference (Cambridge: Cambridge University Press, 1996); B. A. Olshausen, «Perception as an Inference Problem», in The Cognitive Neurosciences V, ed. V. M. Gazzaniga and R. Mangun (Cambridge, MA: MIT Press, 2013).

400

E. F. Loftus, «Eavesdropping on Memory», Annual Review of Psychology 68 (2017): 1–18.

401

V. Griskevicius and D. T. Kenrick, «Fundamental Motives: How Evolutionary Needs Inﬂuence Consumer Behavior», Journal of Consumer Psychology 23 (2013): 372–386.

402

G. Saad, S. Gad, and G. Tripat, «Applications of Evolutionary Psychology in Marketing», Psychology and Marketing 17 (2000): 1005–1034. Помогают ли сексуальные образы продавать товар женщинам? Сексуальные образы мужчин все чаще встречаются в рекламе, но не слишком понятно, кого мотивируют эти образы — геев или гетеросексуальных женщин. Наше исследование показало, что женщин гораздо меньше мотивируют мужские сексуальные образы; B. Y. Hayden, P. C. Parikh, R. O. Deaner, and M. L. Platt, «Economic Principles Motivating Social Attention in Humans», Proceedings of the Royal Society, Series B 274 (2007): 1751–1756.

403

M. Muda, M. Mazzini, M. Rosidah, and P. Lennora, «Breaking through the Clutter in Media Environment: How Do Celebrities Help?» Procedia–Social and Behavioral Sciences 42 (2012): 374–382.

404

J. T. Klein, R. O. Deaner, and M. L. Platt, «Neural Correlates of Social Target Value in Macaque Parietal Cortex», Current Biology 18 (2008): 419–424; M. Y. Acikalin, K. K. Watson, G. J. Fitzsimons, and M. L. Platt, «What Can Monkeys Teach Us about the Power of Sex and Status in Advertising?» Marketing Science, на рассмотрении.

405

S. W. C. Chang, L. J. N. Brent, G. K. Adams, J. T. Klein, J. M. Pearson, K. K. Watson, et al., «Neuroethology of Primate Social Behavior», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 110 (2013): 10387–10394.

406

M. L. Platt, R. M. Seyfarth, and D. L. Cheney, «Adaptations for Social Cognition in the Primate Brain», Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 371 (2016): 20150096.

407

L. J. N. Brent, S. W. C. Chang, J.-F. Gariépy, and M. L. Platt, «The Neuroethology of Friendship», Annals of the New York Academy of Sciences 1316 (2014): 1–17.

408

M. G. Haselton and K. Gildersleeve, «Can Men Detect Ovulation?» Current Directions in Psychological Science 20 (2011): 87–92.

409

G. Miller, J. M. Tybur, and B. D. Jordan, «Ovulatory Cycle Effects on Tip Earnings by Lap Dancers: Economic Evidence for Human Estrus?» Evolution and Human Behavior 28 (2007): 375–381.

410

C. Waitt, M. S. Gerald, A. C. Little, and E. Kraiselburd, «Selective Attention toward Female Secondary Sexual Color in Male Rhesus Macaques», American Journal of Primatology 68 (2006): 738–744.

411

C. R. Carpenter, «Sexual Behavior of Free Ranging Rhesus Monkeys (Macaca mulatta). I. Specimens, Procedures and Behavioral Characteristics of Estrus», Journal of Comparative Psychology 33 (1942): 113–142; J. P. Higham, K. D. Hughes, L. J. N. Brent, C. Dubuc, A. Engelhardt, M. Heistermann, et al., «Familiarity Affects the Assessment of Female Facial Signals of Fertility by Free-Ranging Male Rhesus Macaques», Proceedings of the Royal Society, Series B 278 (2011): 3452–3458.

412

P. Mitteroecker, S. Windhager, G. B. Muller, and K. Schaefer, «The Morphometrics of ‘Masculinity’ in Human Faces», PLOS One 10 (2015): 2.

413

J. R. Roney and Z. L. Simmons, «Women’s Estradiol Predicts Preference for Facial Cues of Men’s Testosterone», Hormones and Behavior 53 (2008): 14–19.

414

J. H. Manson, «Measuring Female Mate Choice in Cayo Santiago Rhesus Macaques», Animal Behavior 44 (1992): 405–416.

415

C. Waitt, A. C. Little, S. Wolfensohn, P. Honess, A. P. Brown, H. M. Buchanan-Smith, et al., «Evidence from Rhesus Macaques Suggests That Male Coloration Plays a Role in Female Primate Mate Choice», Proceedings of the Royal Society, Series B 270 (2003): S144–S146.

416

B. C. Jones, L. M. DeBruine, J. C. Main, A. C. Little, L. L. M. Welling, D. R. Feinberg, et al., «Facial Cues of Dominance Modulate the Short-Term Gaze-Cuing Effect in Human Observers», Proceedings of the Royal Society, Series B 277 (2010): 617–624; S. V. Shepherd, R. O. Deaner, and M. L. Platt, «Social Status Gates Social Attention in Monkeys», Current Biology 16 (2006): R119–R120; M. Dalmaso, G. Pavan, L. Castelli, and G. Galfano, «Social Status Gates Social Attention in Humans», Biology Letters 8 (2012): 450–452; M. Dalmaso, G. Galfano, C. Coricelli, and L. Castelli, «Temporal Dynamics Underlying the Modulation of Social Status on Social Attention», PLoS One 9 (2014): e93139.

417

R. O. Deaner, A. V. Khera, and M. L. Platt, «Monkeys Pay per View: Adaptive Valuation of Social Images by Rhesus Macaques», Current Biology 15 (2005): 543–548; B. Y. Hayden and M. L. Platt, «Gambling for Gatorade: Risk-Sensitive Decision Making for Fluid Rewards in Humans», Animal Cognition 12 (2009): 201–207.

418

H. R. Varian, Microeconomic Analysis (Rockland, MA: R. S. Means, 1992).

419

K. K. Watson, J. H. Ghodasra, M. A. Furlong, and M. L. Platt, «Visual Preferences for Sex and Status in Female Rhesus Macaques», Animal Cognition 15 (2012): 401–407.

420

D. V. Smith, B. Y. Hayden, T.-K. Truong, A. W. Song, M. L. Platt, and S. A. Huettel, «Distinct Value Signals in Anterior and Posterior Ventromedial Prefrontal Cortex», Journal of Neuroscience 30 (2010): 2490–2495.

421

S. C. Stearns, «Daniel Bernoulli (1738): Evolution and Economics under Risk», Journal of Biosciences 25 (2000): 221–228; P. W. Glimcher, M. C. Dorris, and H. M. Bayer, «Physiological Utility Theory and the Neuroeconomics of Choice», Games and Economic Behavior 52 (2005): 213–256.

422

K. K. Watson and M. L. Platt, «Social Signals in Primate Orbitofrontal Cortex», Current Biology 22 (2012): 2268–2273; J. T. Klein and M. L. Platt, «Social Information Signaling by Neurons in Primate Striatum», Current Biology 23 (2013): 691–696.

423

J. M. Pearson, K. K. Watson, and M. L. Platt, «Decision Making: The Neuroethological Turn», Neuron 82 (2014): 950–965.

424

J. T. Klein, S. V. Shepherd, and M. L. Platt, «Social Attention and the Brain», Current Biology 19 (2009): R958–R962.

425

C. Janiszewski, J. Chris, and W. Luk, «The Inﬂuence of Classical Conditioning Procedures on Subsequent Attention to the Conditioned Brand», Journal of Consumer Research 20 (1993): 171–189.

426

A. Chatterjee, The Aesthetic Brain: How We Evolved to Desire Beauty and Enjoy Art (New York: Oxford University Press, 2014).

427

J. S. Haller, Outcasts from Evolution: Scientiﬁc Attitudes of Racial Inferiority, 1859–1900 (Urbana: University of Illinois Press, 1971).

428

Цит. в M. Kemp, «Slanted Evidence», Nature 402 (1999): 727.

429

M. C. Meijer and P. Camper, «Petrus Camper on the Origin and Color of Blacks», History of Anthropology Newsletter 24 (1997): 3–9.

430

K. Grammer, B. Fink, A. P. Møller, and R. Thornhill, «Darwinian Aesthetics: Sexual Selection and the Biology of Beauty», Biological Reviews 78 (2003): 385–407; G. Rhodes, «The Evolutionary Psychology of Facial Beauty», Annual Review of Psychology 57 (2006): 199–226.

431

G. Rhodes, S. Yoshikawa, A. Clark, K. Lee, R. McKay, and S. Akamatsu, «Attractiveness of Facial Averageness and Symmetry in Non-Western Cultures: In Search of Biologically Based Standards of Beauty», Perception 30 (2001): 611–625.

432

При усреднении лиц сглаживаются дефекты, уродства и асимметрия, однако современные методы усреднения позволили устранить влияние дефектов на результаты исследования. В некоторых исследованиях также исключается влияние асимметрии. Ученые, занимающиеся этой проблемой, не пришли к единому мнению об относительном вкладе симметрии и усреднения в оценку красоты.

433

G. Rhodes, L. A. Zebrowitz, A. Clark, S. M. Kalick, A. Hightower, and R. McKay, «Do Facial Averageness and Symmetry Signal Health?» Evolution and Human Behavior 22 (2001): 31–46.

434

R. Thornhill and S. W. Gangestad, «Facial Attractiveness», Trends in Cognitive Sciences 3 (1999): 452–460.

435

S. W. Gangestad and D. M. Buss, «Pathogen Prevalence and Human Mate Preferences», Ethology and Sociobiology 14 (1993): 89–96.

436

D. I. Perrett, K. J. Lee, I. Penton-Voak, et al., «Effects of Sexual Dimorphism on Facial Attractiveness», Nature 394 (1998): 884–887.

437

C. J. Grossman, «Interactions between the Gonadal Steroids and the Immune System», Science 227 (1985): 257–261; J. Alexander and W. H. Stimson, «Sex Hormones and the Course of Parasitic Infection», Parasitology Today 4 (1988): 189–193.

438

A. Zahavi, The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin’s Puzzle (Oxford: Oxford University Press, 1997).

439

W. D. Hamilton and M. Zuk, «Heritable True Fitness and Bright Birds: A Role for Parasites», Science 218 (1982): 384–387.

440

A. Chatterjee and O. Vartanian, «Neuroaesthetics», Trends in Cognitive Sciences 18 (2014): 370–375.

441

J. Winston, J. O’Doherty, J. Kilner, D. Perrett, and R. Dolan, «Brain Systems for Assessing Facial Attractiveness», Neuropsychologia 45 (2007): 195–206.

442

J. Sui and C. H. Liu, «Can Beauty Be Ignored? Effects of Facial Attractiveness on Covert Attention», Psychonomic Bulletin and Review 16 (2009): 276–281.

443

A. Chatterjee, A. Thomas, S. E. Smith, and G. K. Aguirre, «The Neural Response to Facial Attractiveness», Neuropsychology 23 (2009): 135–143.

444

H. Kim, R. Adolphs, J. P. O’Doherty, and S. Shimojo, «Temporal Isolation of Neural Processes Underlying Face Preference Decisions», Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (2007): 18253–18258.

445

K. Dion, E. Berscheid, and E. Walster, «What Is Beautiful Is Good», Journal of Personality and Social Psychology 24 (1972): 285–290.

446

T. Tsukiura and R. Cabeza, «Shared Brain Activity for Aesthetic and Moral Judgments: Implications for the Beauty-Is-Good Stereotype», Social Cognitive and Affective Neuroscience 6 (2011): 138–148.

447

D. E. Cartwright, Schopenhauer: A Biography (New York: Cambridge University Press, 2010). Цитату Эйнштейна см. на http://www.einstein-website.de/z_biography/credo.html.

448

K. C. Berridge, «Measuring Hedonic Impact in Animals and Infants: Microstructure of Affective Taste Reactivity Patterns», Neuroscience and Biobehavioral Reviews 24 (2000): 173–198.

449

J. P. Hailman, «How an Instinct Is Learned», Scientiﬁc American 221 (1969): 98–106.

450

J. Y. Lettvin, H. R. Maturana, W. S. McCulloch, and W. H. Pitts, «What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain», Proceedings of the Institute of Radio Engineers 47 (1959): 1940–1951; D. O’Carroll, «Feature-Detecting Neurons in Dragon-ﬂies», Nature 362 (1993): 541–543. Расположение и типы связей клеток в сетчатке глаза влияют на то, объекты какого размера (и движущиеся с какой скоростью и в каком направлении) они лучше всего распознают. Таким образом, строение сетчатки может быть одним из тех случаев, когда естественный отбор определяет размер объекта, который, например, лягушка распознает как добычу, — или закрепляет тот факт, что она будет ловить только движущуюся добычу.

451

S. M. Sternson, «Hypothalamic Survival Circuits: Blueprints for Purposive Behaviors», Neuron 77 (2013): 810–824.

452

J. N. Betley, S. Xu, Z. F. Cao, R. Gong, C. J. Magnus, Y. Yu, and S. M. Sternson, «Neurons for Hunger and Thirst Transmit a Negative-Valence Teaching Signal», Nature 521 (2015): 180–185; Y. Chen, Y. C. Lin, T. W. Kuo, and Z. A. Knight, «Sensory Detection of Food Rapidly Modulates Arcuate Feeding Circuits», Cell 160 (2015): 829–841.

453

Искусственное возбуждение нейронов AGRP приводит к жадному поглощению пищи, но животное также начинает избегать мест и запахов, ассоциирующихся с периодом активности нейронов; это значит, что эти нервные клетки отвечают за неприятные ощущения, связанные с голодом.

454

Z. Wu, A. E. Autry, J. F. Bergan, M. Watabe-Uchida, and C. G. Dulac, «Galanin Neurons in the Medial Preoptic Area Govern Parental Behaviour», Nature 509 (2014): 325–330.

455

T. Kimchi, J. Xu, and C. Dulac, «A Functional Circuit Underlying Male Sexual Behaviour in the Female Mouse Brain», Nature 448 (2007): 1009–1014.

456

H. Lee, D. W. Kim, R. Remedios, T. E. Anthony, A. Chang, L. Medisen, H. Zeng, and D. J. Anderson, «Scalable Control of Mounting and Attack by Esr1+ Neurons in the Ventromedial Hypothalamus», Nature 509 (2014): 627–632.

457

M. M. Lim, Z. Wang, D. E. Olazabal, X. Ren, E. F. Terwilliger, and L. J. Young, «Enhanced Partner Preference in a Promiscuous Species by Manipulating the Expression of a Single Gene», Nature 429 (2004): 754–757.

458

Цит. в Cartwright, Schopenhauer. Р. 167.

459

H. J. Chiel and R. D. Beer, «The Brain Has a Body: Adaptive Behavior Emerges from Interactions of Nervous System, Body and Environment», Trends in Neurosciences 20 (1997): 553–557.

460

A. H. Cummings, M. S. Nixon, and J. N. Carter, «A Novel Ray Analogy for Enrolment of Ear Biometrics», Fourth IEEE International Conference: Biometrics: Theory Applications and Systems, Washington, D.C., September 27–29, 2010. Р. 1–6.

461

A. Matsumoto, P. E. Micevych, and A. P. Arnold, «Androgen Regulates Synaptic Input to Motoneurons of the Adult Rat Spinal Cord», Journal of Neuroscience 8 (1988): 4168–4176.

462

R. Pfeifer and J. Bongard, How the Body Shapes the Way We Think: A New View of Intelligence (Cambidge, MA: MIT Press, 2006).

463

Y. S. Zhang and A. A. Ghazanfar, «Perinatally Inﬂuenced Autonomic System Fluctuations Drive Infant Vocal Sequences», Current Biology 26 (2016): 1249–1260.

464

G. H. Lewes, The Physical Basis of Mind (Boston: Houghton Mifﬂin, 1891). Р. 498.

465

E. Bromberg-Martin, M. Matsumoto, O. Hikosaka, «Dopamine in Motivational Control: Rewarding, Aversive, and Alerting», Neuron 68 (2010): 815–834.

466

Существует ряд исключений из правила, по которому при ассоциативном обучении условный стимул должен непосредственно предшествовать безусловному. Одно из таких исключений — обучение отвращению к пище. Если вы что-то съели, а через несколько часов почувствовали себя плохо, то вы, конечно, свяжете свое недомогание с конкретной пищей и в будущем постараетесь ее избегать — несмотря на то, что условные стимулы (вид, запах и вкус пищи) отделяло от безусловного (плохое самочувствие) несколько часов.

467

R. S. Sutton, «Learning to Predict by the Method of Temporal Differences», Machine Learning 3 (1988): 9–44.

468

P. R. Montague, P. Dayan, and T. J. Sejnowski, «A Framework for Mesencephalic Dopamine Systems Based on Predictive Hebbian Learning», Journal of Neuroscience 16 (1996): 1936–1947.

469

W. Schultz, P. Dayan, and P. R. Montague, «A Neural Substrate of Prediction and Reward», Science 275 (1997): 1593–1599.

470

G. Tesauro, «Temporal Difference Learning and TD-Gammon», Communications of the ACM 38 (1995): 58–68.

471

D. Silver, A. Huang, C. J. Maddison, A. Guez, L. Sifre, G. van den Driessche, J. Schrittwieser, I. Antonoglou, V. Panneershelvam, M. Lanctot, S. Dieleman, D. Grewe, J. Nham, N. Kalchbrenner, I. Sutskever, T. Lillicrap, M. Leach, K. Kavukcuoglu, T. Graepel, and D. Hassabis, «Mastering the Game of Go with Deep Neural Networks and Tree Search», Nature 529 (2016): 484–489.

472

«Машиной из мяса» однажды назвал человеческий мозг Марвин Мински, ученый из Массачусетского технологического института, занимавшийся проблемами искусственного интеллекта.

473

C. Shannon and W. Weaver, The Mathematical Theory of Communication (Urbana: University of Illinois Press, 1949). Теория связи Шеннона изначально создавалась для оценки надежности передачи сообщений по зашумленным каналам, таким как подводные кабели. В этом контексте Шеннон определял информацию как меру (энтропию), которая соответствует минимальному числу битов, необходимых для точного кодирования последовательности символов, каждый из которых имеет определенную вероятность (частоту) появления.

474

D. M. MacKay, Information, Mechanism, and Meaning (Cambridge, MA: MIT Press, 1969).

475

N. K. Hayles, How We Became Posthuman: Virtual Bodies in Cybernetics, Literature, and Informatics (Chicago: University of Chicago Press, 1999); P. N. Edwards, The Closed World: Computers and the Politics of Discourse in Cold War America (Cambridge, MA: MIT Press, 1997).

476

477

J. Weizenbaum, Computer Power and Human Reason: From Judgment to Calculation (New York: Freeman, 1976); R. Penrose, The Emperor’s New Mind: Concerning Computers, Minds, and the Laws of Physics (Oxford: Oxford University Press, 1989); J. Searle, The Rediscovery of the Mind (Cambridge, MA: MIT Press, 1989).

478

A. Turing, «On Computable Numbers, with an Application to the Entschei-dungsproblem», Proceedings of the London Mathematical Society Series 2 42 (1936): 230–265.

479

A. Turing, «On Computable Numbers, with an Application to the Entschei-dungsproblem», Proceedings of the London Mathematical Society Series 2 42 (1936): 230–265.

480

https://plato.stanford.edu/entries/church-turing.

481

M. A. L. Nicolelis, The True Creator of Everything: How an Organic Computer–the Human Brain–Created the Universe As We Know It, and Why It Is Now under Attack by Some of Its Most Powerful Creations (New York: Basic Books, готовится к изданию).

482

Кибернетика возникла в конце 1940-х годов, и среди ее создателей был математик из Массачусетского технологического института Норберт Винер. Кибернетики пытались свести все физиологические операции, происходящие в человеческом теле, в частности в мозге, к совокупности информационных процессов. Поэтому они были убеждены в своей способности представить человека как систему с обратной связью — подобно системе ПВО, оснащенной радарами, — как будто люди ведут себя как автоматы.

483

Аналоговые сигналы нейронов различаются по продолжительности. Они могут генерироваться усредненной электрической или магнитной активностью большого количества нейронов, наподобие электроэнцефалограммы или магнитоэнцефалограммы, или сигналами одного нейрона, такими как биопотенциал и/или синаптический потенциал. Цифровой нейронный сигнал может быть получен путем фиксации только времени генерирования биопотенциалов отдельными нейронами.

484

R. Cicurel and M. A. L. Nicolelis, The Relativistic Brain: How It Works and Why It Cannot Be Simulated by a Turing Machine (Natal, Brazil: Kios Press, 2015).

485

Turing, «On Computable Numbers».

486

Cicurel and Nicolelis, The Relativistic Brain.

487

M. A. L. Nicolelis, Beyond Boundaries: The New Neuroscience of Connecting Brains with Machines and How It Will Change Our Lives (New York: Times Books, 2011).

488

M. A. L. Nicolelis, «Are We at Risk of Becoming Biological Digital Machines?» Nature Human Behavior 1 (2017); DOI: 10.1038/s41562–016–0008.

489

N. Carr, The Glass Cage: Automation and Us (New York: W. W. Norton, 2014); S. Turkle, Alone Together: Why We Expect More from Technology and Less from Each Other (New York: Basic Books, 2011).

490

Другие возражения см. в R. Penrose, The Emperor’s New Mind: Concerning Computers, Minds, and the Laws of Physics (Oxford: Oxford University Press, 1989).

491

Типы нейронов существенно различаются по характеру обработки сигналов и по активности. В отсутствие сигналов от других нейронов некоторые из них в основном пассивны, тогда как другие самопроизвольно возбуждаются. Одни нейроны возбуждаются только при появлении входящего сигнала, другие генерируют импульсы непрерывно.

492

G. M. Shephard, The Synaptic Organization of the Brain, 5th ed. (Oxford: Oxford University Press, 2004).

493

В каком-то смысле разница между настоящим мозгом и искусственным будет не так уж велика. Электрические сигналы в нейронах мозга генерируются с помощью ионов, поступающих в нейроны по каналам, через своеобразные затворы. Поток ионов приводит к изменению электрических потенциалов, посредством которых происходит обработка сигналов в мозге. В процессоре компьютера, который выполняет программу искусственного мозга, сигналы генерируются электронами, проходящими через затворы транзисторов. В обоих случаях электрические сигналы преобразуются согласно определенному набору правил.

494

В некоторых случаях два разных нейромедиатора даже могут находиться в одной везикуле.

495

И везикулы, и клеточные мембраны состоят из двух слоев фосфолипидов, в которых отрицательно заряженные «головки» смотрят наружу. Именно эти отрицательно заряженные группы притягивают положительно заряженные ионы кальция, устремляющиеся в пресинаптическую терминаль.

Еще от автора Дэвид Линден

Дэвид Линден

Почему люди разные. Научный взгляд на человеческую индивидуальность

Все люди непохожи друг на друга. Этот факт кажется настолько очевидным, что мы редко задумываемся, почему это, собственно, так. Почему кто-то – сова, а кто-то жаворонок, кто-то любит сладкое, а кто-то горькое, одним нравятся мужчины, другим – женщины, а третьим тесно в привычных гендерных категориях. Нейробиолог Дэвид Линден оценил степень человеческого разнообразия, изучая анкеты на сайте знакомств. Там, как оказалось, люди особенно охотно описывают свои особенности – от цвета волос до пищевых и сексуальных предпочтений, от бытовых привычек до аллергии. «Почему люди разные» – это попытка описать в одной книге все грани нашей уникальности.

Дэвид Линден

Осязание. Чувство, которое делает нас людьми

Мы привыкли верить своим глазам и ушам, но не всегда отдаем себе отчет в том, что огромный объем информации получаем не через них, а через кожу. Осязание – самое древнее из чувств. И зрение, и слух возникли в ходе эволюции гораздо позже. Установлено, что человеческий эмбрион уже в материнской утробе способен осязать окружающий мир. Профессор неврологии и известный популяризатор науки Дэвид Линден увлекательно и доступно – буквально «на пальцах»– объясняет, как работают сложные механизмы осязания, а заодно разбирает его многочисленные загадки.