Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [25]
Этот рисунок подчеркивает определяющую особенность форм биполярных клеток – глубину их аксонных деревьев. Как и другие лаборатории, мы обнаружили, что главная отличительная черта биполярных клеток – конкретный уровень в синаптическом слое сетчатки, на котором разветвляются их аксоны. Как вы видели на рисунке амакриновых клеток, глубина погружения во внутренний синаптический слой сетчатки влияет на то, с какими типами других игроков – амакриновых и ганглионарных клеток – контактирует эта конкретная биполярная клетка.
Мы также обнаружили, что не существует какого-либо основного, преобладающего типа биполярных клеток. Как и амакриновые клетки, биполяры оказались более-менее равномерно разделены на несколько разных групп. Это означало, что сетчатка имеет примерно 13 параллельных путей от фоторецепторных клеток к внутреннему слою, где они подходят к примерно 29 типам амакриновых клеток и далее идут к, предположительно, еще большему числу типов ганглионарных клеток, которые окончательно кодируют визуальное сообщение и передают его в головной мозг.
Некоторое время спустя, когда были изобретены более совершенные красители, группа Хайнца Вессле провела исследование по идентификации биполярных клеток. Продемонстрировав высший пилотаж в технике иммуноокрашивания, они получили настолько однозначные и детальные данные, что суммирование количества отдельных типов клеток в точности дало общее число биполярных клеток сетчатки (установленное нами с Энрикой). Вессле и его коллеги пришли к выводу, что «все основные типы биполярных клеток сетчатки мыши идентифицированы и каталог из 11 типов колбочковых биполярных клеток и одного типа палочковых биполярных клеток можно считать полным»[16]. Новые исследования, проведенные с использованием самых современных техник электронной микроскопии и мощных молекулярно-генетических маркеров, внесли лишь незначительные изменения и дополнения в каталоги биполярных клеток, составленные Макнил и лабораторией Вессле. Общее количество идентифицированных типов варьируется от 12 до 15 в зависимости от используемых критериев.
Биполярные клетки составляют основу сетчатки. Дюжина типов биполяров представляют собой «примитивы» зрения. На более поздних этапах эволюции сетчатки и мозга сигналы, генерируемые биполярными клетками, стали собираться в различные комбинации, модифицироваться, усиливаться или игнорироваться. Но ни сетчатка, ни мозг не могут выйти за пределы ограничений, установленных биполярными клетками как базовыми элементами зрительного восприятия.
Самым влиятельным исследователем сетчатки в конце XX в. был Брайан Бойкотт, член Королевского общества без ученой степени.
Впервые я встретился с ним в его лаборатории в Королевском колледже на Друри-лейн в Лондоне[17]. Это было пыльное, необжитое на вид помещение с деревянными шкафами, забитыми старыми лабораторными журналами и оборудованием. Бойкотт тогда уже был знаменитым ученым. Он возглавлял отделение биофизики в Королевском колледже Лондона, где в свое время никому не известная Розалинда Франклин получила необычайно четкие дифракционные рентгенограммы ДНК, благодаря которым будущие нобелевские лауреаты Уотсон и Крик смогли сделать важные открытия, касающиеся структуры ДНК. Бойкотт носил простую рубашку без галстука и старомодные брюки, над которыми нависало брюшко. Он курил сигареты без фильтра. Я был нервным, амбициозным молодым ученым, только начинавшим приобретать известность за пределами своего университета. Мы сидели лицом к лицу на лабораторных табуретах. Брайан без тени снисходительности или скептицизма расспрашивал меня о моих экспериментах, новости о которых доходили до него по сарафанному радио. Мы проговорили до конца рабочего дня. Это была наша первая из длинной череды столь же затяжных, сопровождавшихся бесконечным курением бесед.
Брайан Бойкотт родился в городке Кройдон, Англия, зимой 1924 г. Когда ему исполнилось семь лет, мать вместе с ним сбежала от мужа-алкоголика. Так в разгар Великой депрессии они остались без финансовой поддержки. Несколько месяцев они жили у друзей, пока матери в конце концов не удалось найти низкооплачиваемую работу и снять комнату.
К счастью, непутевый отец Брайана некогда был франкмасоном, что дало мальчику право на поступление в одну из масонских школ. Это была школа-интернат классического британского образца, где учеников обеспечивали жильем, питанием и даже одеждой. Начиная с восьми лет все детство и юность с перерывом на короткие каникулы Брайан провел в масонской школе.
Хотя трудности Брайана далеко не исчерпывались стандартным набором детских болезней, он не чувствовал себя несчастным в школе-интернате. Его успехи в учебе были невелики. Выпускные экзамены по французскому и математике Брайан провалил, по химии и физике едва наскреб на «удовлетворительно». Отвергнутый Кембриджским университетом, он поступил в Бербек-колледж, филиал Лондонского университета с вечерним обучением, где «народ из рабочего класса по вечерам получал высшее образование». Но вскоре разразилась Вторая мировая война; во время «Лондонского блица» в здание Бербек-колледжа попала зажигательная бомба, поэтому занятия проводились в помещениях уцелевшего первого этажа, которые сверху покрыли обычным гофрированным железом. Студентов дневного отделения Лондонского университета эвакуировали в Северный Уэльс, где они продолжили учебу в комфорте и безопасности, тогда как Бойкотту и его сокурсникам пришлось получать знания под жестяной крышей, которая летом раскалялась под солнцем и оглушительно грохотала под дождем.
