История биологии с начала XX века до наших дней - [35]

В 1907 и 1912 гг. все созданные до тех пор классификации грибов проанализировал французский ботаник П. Вюйемен. Он различал среди грибов две основные филогенетические линии — Phycomycetes и Eumycetes (собственно грибы), каждая из которых имеет монофилетическое происхождение. Вюйемен наметил также возможные филогенетические связи в пределах отдельных групп грибов, а также между грибами и водорослями.

Оригинальную систему грибов и других низших растений предложил в 1916 г. X.Е. Гоби. С ней сходна система А.Г. Генкеля (1923), который, однако, в отличие от Гоби и, видимо, правильно полагал, что группы Pseudopodiata, Ciliata, Flagellata и Bacteriata эволюционировали не параллельно, а как генетически связанные.

В работах Э. Геймана и Г. Гуин-Вона (20-е годы) систематика грибов рассматривалась преимущественно в свете данных цитологии. Цитоморфологический метод применен также в монографиях американских микологов Ч. Тома (по аспергиллам — 1926, по пенициллам — 1930) и несколько позже К.Б. Рейпера (по аспергиллам).

В 1931 г. вышла монография американских микологов Ф. Клементса и К. Шира «Роды грибов». Если в 1909 г. было известно 2909 родов грибов, то к 1931 г. их число превысило 5000. Клементс и Шир предприняли попытку дать также естественную систему грибов в замену устаревшей классификации П. Саккардо. Однако оба они не считали грибы в целом естественной группой и склонны были трактовать их происхождение полифилетически.

Большое количество работ по таксономии грибов было выполнено в нашей стране. И.Л. Сербинов в начале XX в. изучал эволюцию и таксономию важной в филогенетическом отношении группы хитридиевых грибов. Он доказал, что Mixochitridineae и Micochitridineae представляют дно самостоятельные группы, не имеющие друг с другом ничего общего по онтогенезу и происхождению. Позднее некоторые уточнения в систему И.Л. Сербинова были внесены А.А. Ячевским. Из русских и советских авторов, занимавшихся филогенией и систематикой грибов, можно упомянуть также К.Е. Бенуа, А.С. Бондарцова, Н.Н. Воронихина, П.Н. Головина, Л.И. Курсанова, Р.А. Зингера, Н.А. Наумова и В.Г. Траншеля. В отечественной литературе возобладала точка зрения монофилетического происхождения грибов. Ее придерживались X.Я. Гоби, Л.И. Курсанов, А.А. Ячевский, П.Н. Головин и другие исследователи. Л.И. Курсанов (1933 и позднее) отверг представление Э. Геймана о развитии базидиальных грибов из сумчатых, отдав предпочтение мнению О. Брефельда о параллельном развитии обоих классов. Курсанов подверг сомнению традиционное разделение базидиомицетов на протобазидиомицеты и аутобазидиомицеты, унаследованное от Брефельда.

В ряде работ была затронута также внутривидовая систематика грибов, в области которой исследования начали проводиться уже в конце XIX в. (И. Эриксон). Внимание некоторых исследователей привлекла амплитуда изменчивости у грибов. Значительную трудность вызвала проблема, критериев вида. Чтобы обойти ее, Р. Сиферри (1932) выдвинул предложение выделять виды на основаниях (морфологических, физиологических или биохимических) и затем добавлять к биноминалу — номенклатурному названию вида — сокращенное обозначение соответствующей категории. На практике это предложение не привилось. Исследователи продолжали описывать виды по всей совокупности признаков. В некоторых работах рассматривались проблемы вида и видообразования у отдельных групп грибов (Р.А. Зингер — по базидиомицетам, У. Снайдер и Г. Хансен — по Fusarium).

А.А. Ячевский в «Основах микологии» (1933) предпринял попытку применить закон гомологических рядов Вавилова для определения, какие еще неописанные формы грибов (вплоть до уровня родов) могут существовать и быть обнаружены. Для этого он рекомендовал выписывать признаки известных грибов по сводке П. Саккардо и обращать внимание на клетки, которые в получившейся при этом таблице остались незаполненными. В.Г. Траншель (1939), следуя Н.И. Вавилову, предложил рассматривать вид у грибов (прежде всего у ржавчинных) как систему или текущий процесс. Процессы видообразования у паразитных грибов он ставит в тесную связь с аналогичными процессами у растений-хозяев, признавая наличие как морфологических, так и биологических видов грибов (биологическими признаются те виды, которые при данном уровне знаний не могут быть различимы морфологически и определяются своей специализацией к хозяину).

В 50-х годах Дж. Лоддер, Н. Креген-ван-Рей и другие исследователи показали, что дрожжи не могут считаться естественно очерченной группой. В эти же годы канадский миколог Д. Савайл установил, что предками ржавчинных грибов были паразитические грибные организмы, жившие на вайях папоротников и имевшие дикариотический мицелий. Ему также удалось построить убедительную схему филогенеза базидиомицетов, основанную на принципе происхождения гомобазидиомицетов от организмов, близких к паразитическим аурикуляриевым. В 1965 г. Савайл выступил с обзором возможных взаимосвязей между группами грибов, а американский миколог Дж. Рейпер — с гипотезой их эволюции. Савайл указал, в частности, что связующим звеном между фикомицетами и аскомицетами являются, вероятно, паразитические организмы, подобные Protomycetales или Endomycetales, что исключает происхождение аскомицетов от флоридей.