История биологии с начала XX века до наших дней - [37]

Значительный размах получили также исследования по проблеме вида и видообразования в альгологии. Попытка обосновать внутривидовую систематику одноклеточных водорослей с помощью серологической диагностики была предпринята в 1916 г. Р. Лиске.

Особое внимание привлекла проблема полиморфизма водорослей. В многочисленных работах Р. Шода (1913 и позднее) было показано наличие внутри видов зеленых водорослей мелких константных форм, выявляемых в культуре. Согласно Шода, эти формы возникают благодаря мелким мутациям, имеющим ортогенетическую направленность и следующих параллельными линиями. Данные, аналогичные результатам Шода, для десмидиевых получил М. Лефевр, опубликовавший книгу «Экспериментальные исследования полиморфизма и тератологии у десмидиевых» (1939). Он собрал в ней большое число данных по модификации различных частей клетки этой группы водорослей — оболочек, вакуолей, пиреноидов и т. п. — и пришел к выводу, что полиморфизм свойствен среди десмидиевых только небольшому числу генетически неустойчивых видов. Лефевр попытался охарактеризовать степень полиморфизма различных видов также с количественной стороны. Аналогичным подходом несколько позже воспользовался ирландский ботаник Дж. Смолл, определявший частоту распределения признаков среди диатомовых. Попытку дать классификацию всех водорослей предпринял в 1941 г. английский ботаник В. Чапман, но филогенетические связи между разными группами остались в его классификации невыясненными.

Заслуживают упоминания также многочисленные работы по систематике синезеленых водорослей (преимущественно океанических), выполненные в 50-60-х годах японским альгологом П. Умезаки. В области макросистематики этой группы он исходит из воззрений Ю. Сакса и Р. Веттштейна. В таксономии харовых водорослей выделяются работы американских ботаников Р. Вуда и Дж. Аллена (микросистематика и филогенез) и французского ботаника Р. Корийона, опубликовавшего крупные сводки по европейским представителям этой группы.

Важный вклад в построение системы низших растений внесли советские исследователи. Заслуживают упоминания такие коллективные монографии, как «Флора споровых растений СССР», начавшая издаваться в 1952 г., «Флора споровых растений Казахстана» (1956–1973), «Определитель низших растений», выпущенный в 1953–1960 гг. под редакцией Л.И. Курсанова. Материалы по альгологии севера европейской части СССР, собранные до начала издания «Флоры споровых растений СССР», составили особый коллективный труд — «Флору водорослей континентальных водоемов Европейского Севера СССР». С 1951 г. стал также выходить многотомный «Определитель пресноводных водорослей СССР». В дополнение к этим капитальным сводкам в 1945–1946 гг. в СССР была начата разработка систематики и флористики современных и ископаемых диатомовых водорослей СССР. Уже в 1949–1950 гг. был опубликован трехтомный «Диатомовый анализ», систематическая часть которого включает более 2500 видов и разновидностей. Дальнейшее исследование этой группы продолжали А.П. Жузе, О.Г. Козлова, О.П. Короткевич, А.И. Прошкина-Лавренко и др.

Исследования по систематике синезеленых водорослей, начатые А.А. Еленкиным и его школой, продолжил К.И. Мейер. Его филогенетическая система синезеленых водорослей (1952) до сих пор считается многими альгологами наиболее удачной. Мейер занимался также вопросами классификации низших растений в целом. Он указал, в частности, на необходимость ликвидации таких устаревших таксономических объединений, как Flagellatae и Algae.

В 40-50-х годах для низших растений также разрабатывалась проблема вида. В.И. Полянский показал реальность вида у низших водорослей, несмотря на широкую амплитуду их морфологической изменчивости. Он пришел к выводу о применимости к низшим водорослям географических и экологических критериев вида. Н.Н. Воронихин и В.И. Полянский обсуждали вопрос о «клональных видах» у водорослей и о внутривидовом полиморфизме. Воззрения Воронихина могут быть сопоставлены с представлениями Вавилова о линнеевском виде как системе. В противоположность этому ирландский ботаник Дж. Смолл выдвинул тезис о возникновении новых видов водорослей в результате однократных мутаций. В подтверждение этого взгляда он ссылался на отсутствие ископаемых форм, переходных между современными видами диатомовых водорослей. В настоящее время подобная отрицательная аргументация большинством исследователей считается неправомерной.

Применимость вавиловского учения о виде к водорослям доказывается многочисленными работами Воронихина и других авторов, вскрывшими наличие у водорослей параллельных рядов изменчивости, напоминающих гомологические ряды Вавилова. Наличие таких рядов было обнаружено Р. Шода, М. Лефевром, О. Бергом, И.А. Киселевым и другими авторами. Однако параллельные ряды изменчивости могут быть истолкованы (что и делают некоторые исследователи, в частности, В.И. Полянский) не только как «гомологические» ряды в пределах вида-системы, но и в свете учения о виде Комарова, т. е. как филогенетические серии видов; кстати, Лефевр, Шода, Берг и Киселев считали, что ряды состоят из мелких видов.