История биологии с начала XX века до наших дней - [36]

Рейпер пытается построить схему эволюции грибов, исходя из данных физиологии и цитологии. Облигатный сапрофитизм грибов и широкое распространение паразитизма среди их примитивных представителей подтверждает, по мнению Рейпера, гипотезу Савайла о происхождении грибов от паразитических предков. При этом наиболее важным моментом эволюции грибов Рейпер считает возникновение фазы дикариона, а также несовместимости мицелиев при отсутствии морфологической дифференциации. Американский миколог Э.А. Бесси в исследовании «Морфология и таксономия грибов» (1950) включает в систему грибов миксомицеты и выводит различные группы грибов из разножгутиковых водорослей, точнее от хлорофиллоносных организмов, не достигших еще уровня жгутиковых и лишенных оболочки.

Развитие систематики водорослей в XX в. началось с опубликования в 1914–1931 гг. их подробной классификации, разработанной чешским ботаником А. Пашером. Его система опиралась на идею происхождения всех водорослей от жгутиковых и на объединение водорослей в параллельные линии эволюции по специфическим пигментам. Амебоидные организмы по сравнению со жгутиконосными, так же как гетеротрофные по сравнению с автотрофными, Пашер считал вторичными. Однако, с этой точки зрения, например, животные могли произойти только из амебоидных форм, предварительно подвергшихся регрессивному (по сравнению с окрашенными флагеллатами) развитию. Эта и прочие непоследовательности в системе Пашера в дальнейшем подверглись критике.

Значительную ценность представляет «Руководство по альгологии» (1938), созданное П. Данжаром и охватившее все группы водорослей. Аналогичные руководства были опубликованы в 20-30-х годах Ф. Ольтмансом, Г. Смитом и Ф. Фричем.

Среди исследователей синезеленых водорослей ведущее место занимает советский ботаник А.А. Еленкин, начавший свои исследования в 1908 г. Классификация этой группы вплоть до родов, устранившая многие искусственные моменты более ранних систем, была опубликована Еленкиным в трехтомной монографии «Синезеленые водоросли СССР» (1936–1949). Выяснению филогенетических связей синезеленых водорослей посвящены также работы К.И. Мейера, Н.Н. Воронихина, а из зарубежных ботаников — Л. Гейтлера и ряда японских альгологов (К. Окамура, Й. Йонеда).

Широтой подхода отличались работы Л.И. Курсанова, который наряду с упомянутой уже системой грибов разработал классификацию водорослей. Она изложена в «Курсе низших растений» Л.И. Курсанова и Н.А. Комарницкого, который вышел в 1945 г. третьим переработанным изданием и до настоящего времени остается важнейшим пособием. В нем Курсанов доказывает, что зеленые водоросли филогенетически связаны с вольвоксовыми, а диатомовые — с «флагеллатоподобными» предками, что особенно ясно на примере Centricae (наличие зооспор). Бурые водоросли также связываются со жгутиковыми, но более отдаленно, чем, например, зеленые. Их развитие шло от общих предков типа хризомонадовых двумя параллельными линиями, одна из которых характеризуется интеркалярным, другая верхушечным ростом. Общим для обеих линий остается тенденция к мощному развитию спорофита и подавлению гематофита.

Для красных водорослей, у которых нет подвижных стадий, Курсанов затрудняется указать непосредственных предшественников, но сходство их пигментов (фикоцианин, фикоэритрин) с пигментами синезеленых водорослей, также лишенных подвижных стадий, заставляет его постулировать для обоих этих групп общих отдаленных предков. Системы Пашера и Курганова имели большое теоретическое и педагогическое значение, но в них, как и в других по замыслу филогенетических классификациях описываемого, да и более позднего периода, оставалось большое число неясностей и противоречий. Это относится к классификациям как низших, так и высших растений.

Ряд неудач филогенетических классификаций и несогласие их авторов между собой стимулировало попытки построения нефилогенетических систем. Такой была, например, «динамическая система» японского ботаника Б. Хаяты (1931), с точки зрения которого построение системы зависит от того, какой признак выбран для классификации. По гаметофитам среди мхов выделяются, с одной стороны, Anthocerotales, Jungermanniales и Bryales, а с другой — Andraeales, Bryales, Sphagnales. Наоборот, по спорофитам выделяется группа из Andraeales, Anthocerotales и Sphagnales. По признаку наличия или отсутствия хлорофилла выделяются группы водорослей и грибов; если же исходить из строения органов размножения, то вместо этих двух групп придется выделить, например, следующие четыре пары, в каждой из которых первый порядок относится, по общепринятым представлениям, к водорослям, а второй — к грибам: Protococeales — Archimycetes, Vaucheriales — Oomycetes, Conjugatae — Zygomycetes, Rhodophyceae — Ascomycetes. По другим признакам и по строению других органов можно построить иные объединения, а значит, получить и иные системы. Цветковые растения, по мнению Хаяты, также могут быть расположены в некоторой многомерной «периодической системе».

В.И. Полянский (1939) высказал мнение, что факты, приводимые Хаятой, укладываются в дарвиновский «принцип аналогичных изменений», согласно которому общие (хотя бы отдаленно) наследственные задатки побуждают имеющих их обладателей под влиянием сходных условий среды развиваться в сходном направлении. Следует отметить, что ближе к правильному описанию тех же фактов подошел Вавилов в своем «законе гомологических рядов». Даже если бы схема Хаяты охватила всю совокупность явлений гомологической изменчивости, то вопрос о филогенезе растений этим нисколько не был бы снят. Никакая таксономическая многомерность не уничтожает одномерной направленности реального времени и эволюционного процесса. В итоге Хаята фактически не ввел никакой новой классификации растений, и положительное таксономическое содержание его системы совпадает с системой А. Энглера, которую он только попытался привести, по его выражению, «в динамическое состояние».