История биологии с начала XX века до наших дней - [300]
Сравнение теоретически вычисленных по уравнениям Ходжкина-Хаксли, (а, б) и полученных экспериментально (в, г) распространяющихся потенциалов действия в аксоне кальмара (по Ходжкину и Хаксли, 1952).
Вычисленная скорость — 18,8 м/сек; скорость в эксперименте — 21,2 м/сек.
>Принципиальное значение модели Ходжкина-Хаксли состоит в том, что на основании описания немногих основных элементарных свойств мембраны нервного волокна удалось объяснить и предсказать целый ряд явлений, которые до того рассматривались как независимые. Так, была получена правильная форма потенциала действия, воспроизведены закономерности изменения сопротивления мембраны при возбуждении, объяснен смысл порогового потенциала и рефрактерного периода и даны их количественные оценки, описано явление аккомодации и т. д. В известном смысле, эта модель может служить образцом математических моделей: в ней на основании небольшого числа исходных постулатов количественно описано большое число явлений, которые до этого казались не связанными между собой. Она демонстрирует возможность описания широкого круга явлений при помощи небольшого числа определенных терминов. В этом отношении модель Ходжкина-Хаксли близка к моделям генетики или теоретической физики.
>Большое практическое значение имеет вопрос об электрическом поле, создаваемом во внешней среде совокупностью нервных или мышечных клеток, возбуждающихся в определенной последовательности. С анализом этих полей связаны попытки объяснения характера кардиограмм, миограмм, электроэнцефалограмм, широко используемых в медицине. Разработка теории возникновения и методов объективного анализа этих электрических процессов является в настоящее время предметом исследований многих математиков и биологов.
Другое направление в изучении распространения возбуждения ведет свое начало от работы Н. Винера и А. Розенблюта (1946, русский перевод 1961). В ней рассмотрено распространение активности в некоторой идеальной возбудимой среде, свойства которой заданы аксиоматически. Авторы делают попытку выяснить условия возникновения в такой среде аномальных режимов, аналогичных фибрилляции сердца или эпилептическим разрядам в нейронной сети. Анализ идеальной возбудимой среды (с учетом возможности спонтанной активности ее точек) позволил И.М. Гельфанду и М.Л. Цетлину (1960) показать возможность существования в таких средах свойства, аналогичного памяти, а также объяснить некоторые особенности работы синусного узла сердца. В последнее время получили новое развитие работы по моделированию сердечных фибрилляций и по изучению распространения возбуждения в идеальных средах, свойства которых приближаются к свойствам реальных объектов, в частности, в разветвленных волокнах и синцитиях (Ю.И. Аршавский и др., 1966; М.Б. Беркинблит и др., 1966; Г. Моу, 1967; В.И. Кринский, 1968).
Концепции и представления теоретической химии, широко используемые в биологии для построения различных математических моделей, основаны главным образом на феноменологическом подходе, выдвинутом в 1945 г. английским химиком К.Н. Хиншельвудом (Нобелевская премия, 1956). Хиншельвуд предложил использовать для описания кинетики химических реакций, протекающих в клетке, систему нелинейных дифференциальных уравнений. К сожалению, при реализации такого подхода обычно не хватает биохимических данных о конкретных реакциях, идущих в интактной клетке. Тем не менее на этом пути уже достигнуты определенные успехи. Так была, например, построена модель разложения глюкозы на СО>2 и Н>2О. Для описания этой реакции с достаточно полным использованием биохимических данных потребовалось исследовать систему из 21 дифференциального уравнения. В результате анализа были получены графики зависимости концентрации разных компонентов от времени. Проведенный анализ позволил оценить правильность существующих представлений о ходе этой реакции (А. Парди, 1962).
При исследовании системы нескольких десятков дифференциальных уравнений вычислительные машины становятся незаменимыми. Если же рассматривать не изолированную реакцию, а систему реакций, в результате которых в клетке синтезируются сотни веществ, влияющий друг на друга, то получается очень сложная многоконтурная система с множеством обратных связей. Для описания такой системы требуются тысячи уравнений. Несмотря на указанные трудности, подход, предложенный Хиншельвудом, продолжает развиваться, что, в частности, позволило показать возможность возникновения колебательных режимов для химических реакций и выяснить условия возникновения таких режимов[243]. Колебательные процессы в организме представляют большой интерес в связи с проблемой «биологических часов». Этой проблеме в последнее время посвящено большое количество работ, во многих из которых содержатся математические модели[244].
Разработка теорий информации связана с работами Р. Хартли, В.А. Котельникова, А.Н. Колмогорова, К. Шеннона, А.Я. Хинчина и других. Вместе с этой теорией в науку вошли такие понятия, как количество информации, пропускная способность канала передачи информации, кодирование и декодирование информации и другие.
