История биологии с начала XX века до наших дней - [215]
Значение эволюционной морфологии не исчерпывается обобщениями, созданными в пределах самого этого направления. Эволюционная морфология оказала глубокое влияние на многие биологические дисциплины — гистологию, анатомию, эмбриологию, палеонтологию, физиологию (растений и животных), морфологию растений и биохимию. Влияние установок эволюционной морфологии сказалось также на формировании теоретических основ медицины.
Глава 20
Эволюционная гистология
Эволюционная идея, восторжествовав во многих областях биологии, долгое время не находила широкого применения в гистологии. Объясняется это прежде всего тем, что гистология развивалась преимущественно в системе медицинских наук, отдавая много внимания проблематике, близкой интересам медицины.
Существенное значение имели также специфика объема исследования — тканей, обнаруживающих конвергентное сходство у животных, относящихся к далеким систематическим группам, и недостаточная изученность тканей, их гистогенеза.
Систематическое изучение закономерностей эволюции тканей началось в первой трети XX в. Основы эволюционной гистологии были заложены преимущественно в СССР, в первую очередь трудами двух научных школ, возглавлявшихся А.А. Заварзиным и Н.Г. Хлопиным. Предпосылками к формированию эволюционного направления в гистологии послужили: исключительный интерес к проблемам эволюции, достижения в изучении морфологических закономерностей эволюции и успехи в развитии самой гистологии в СССР, связанные, в частности, с применением экспериментального метода, позволившего обнаружить широту потенций тканевых структур.
Первые попытки использования эволюционного принципа для выяснения происхождения тканевых структур относятся ко второй половине XIX в. (А.И. Бабухин, 1869; Э. Геккель, 1874, 1885; К. Гегенбаур, 1898) и началу XX в. (С. Мольер, 1909; В. Дзержинский, 1911; А. Максимов, 1915). Эти попытки привели к возникновению разных точек зрения. Так, Геккель выражал уверенность в том, что биогенетический закон и в гистологии может служить руководящим принципом, в то время как В. Эбнер (1911), не отвергая в целом применимость эволюционной теории к гистологии, считал невозможным непосредственное использование гистологами биогенетического закона и высказал убеждение, что существующие методы изучения филогенетических отношений организмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию. Эбнер выразил, по-видимому, взгляды большинства гистологов своего времени. Характерно, что до последнего времени гистологи на Западе избегали ставить кардинальные эволюционные проблемы.
Советские морфологи подошли к изучению эволюции тканей, опираясь на теорию филэмбриогенеза (А.Н. Северцов), теорию параллелизма гистологических структур (А.А. Заварзин) и теорию дивергентной эволюции (Н.Г. Хлопин).
Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20-40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды — возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.
Алексей Алексеевич Заварзин. 1886–1945.
Заварзин проследил эволюцию нервной системы, крови и соединительной ткани. Согласно его воззрениям, низшие представители губок и кишечнополостных не обладают строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Лабильность ее у губок отражает тот этап филогенеза Metazoa, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значительно уменьшается. В процессе становления ткани внутренней среды у губок в качестве ее основных элементов выделяются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в пределах типа губок претерпевают скелетные образования. Кишечнополостные, по мнению Заварзина, не являются в строгом смысле двуслойными, чисто эпителиальными существами. У высокоорганизованных представителей этого типа, например, коралловых полипов и гребневиков, обнаруживается соединительная ткань. Ткани внутренней среды достигают еще более отчетливого развития у актиний. Отмеченные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбриогенезе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Таким образом, в онтогенезе губок, так же как и у кишечнополостных, имеет место отражение того филогенетического процесса, который был пройден тканями внутренней среды от совокупности простых универсальных амебоцитов до дифференцированного состояния. Процесс этот совершался в пределах обоих типов параллельными рядами. Сущность филогенетического усложнения крови и соединительной ткани высших Metazoa состоит в эволюционном расщеплении первичной гистологической структуры.
