История биологии с начала XX века до наших дней - [213]
Эволюционная морфология способствовала успешному изучению проблемы редукции на основе дарвинизма. Помогли этому и новые методические подходы к исследованию данного явления. Изучение редуцированных органов у взрослых животных стало дополняться исследованием их онтогенеза (Э. Менерт, К. Петер, А.Н. Северцов), что дало возможность, в частности, обнаружить в развитии редуцированных органов явления аббревиации и ретардации (Э. Менерт, 1898).
Конкретизировались представления о путях и причинах редукции. Так, согласно взглядам Северцова, редукция совершается путем последовательного выпадения конечных стадий развития при уменьшении исходной закладки органа (рудиментация) или путем обратного развития нормально закладывающегося органа до его полного исчезновения (афанизия). Было показано, что редукция может происходить и по промежуточному между рудиментацией и афанизией типу (Д.М. Федотов, 1944), а также выявлено значение для редукции процесса «заимствования тканей» (Б.С. Матвеев, 1934). Была раскрыта зависимость особенностей филогенеза рудиментирующих органов от характера онтогенеза. Для обоснования представлений о редукции был привлечен материал механики развития и генетики, а также теория корреляций. На этой основе была развита широкая концепция, усматривающая причины редукции в прекращении действия естественного отбора и следующем за этим разрушении корреляций, определявших в норме развитие органа (И.И. Шмальгаузен, 1938).
Основоположник учения о корреляциях Ж. Кювье рассматривал эту проблему в онтогенетическом плане, изучая связи между вполне сформированными органами взрослого организма и телеологически их истолковывая. С появлением эволюционной теории Дарвина возникли предпосылки для филогенетического понимания корреляций. Однако изучение филогении корреляций шло на первых порах довольно медленно. Морфологи-эволюционисты не уделили должного внимания этой проблеме, ограничиваясь общим признанием возможности и необходимости эволюционных преобразований коррелятивных систем. С возникновением экспериментальной эмбриологии стал накапливаться материал, свидетельствующий о тесных связях морфогенетических процессов — корреляции развивающихся органов зародыша. Это значительно расширяло представления о взаимозависимости частей и органов, но вместе с тем послужило и поводом для утверждения, будто только экспериментальная эмбриология с ее каузально-аналитическим методом может раскрывать коррелятивные связи.
К изучению филогенетических корреляций относились подчас отрицательно. Проблема целостности оказалась на время узурпированной антиэволюционными течениями различного толка. Неовиталисты во главе с Г. Дришем, представители холизма и идеалистической типологии отстаивали чисто идеалистические представления о сущности целостности. Распространение идеалистических воззрений в биологии явилось в этот период своего рода реакцией на механицизм.
Материалистическая трактовка взаимосвязи органов и их систем в индивидуальном и историческом развитии была восстановлена и получила дальнейшее развитие прежде всего в эволюционной морфологии. С гипотезой корреляций выступил Северцов. Согласно его взглядам, в эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ними коррелятивно. Эта идея Северцова указывала путь для ясного материалистического решения проблемы взаимного приспособления (коадаптации) органов в эволюции.
В 1910 г. Л. Плате впервые разграничил онтогенетические и филогенетические корреляции; последним Северцов дал наименование координаций. Были предложены различные классификации корреляций (Л. Плате, 1910; Б.А. Домбровский, 1926; А. Рындзюнский, 1939; И.И. Шмальгаузен, 1938, 1939, 1946). Изучению подверглась эволюция самих типов коррелятивных связей между органами (А. Рындзюнский, 1939).
Северцовская концепция филогенетических закономерностей эволюционного процесса носила преимущественно морфологический характер. Это было неизбежно в эпоху, когда дарвинизм, генетика и экспериментальная эмбриология развивались в известной степени изолированно, когда условия для их творческого контакта еще только формировались. Однако уже во второй четверти XX в. некоторые наиболее дальновидные биологи начали сознавать, что без такого контакта дальнейший прогресс теории эволюции немыслим. Намечая перспективы построения «полной теории эволюции», Северцов (1935) писал: «Нам думается, что в ближайшее время, на основании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, генетики и механики развития. Созданная ими теория будет, вероятно, вторым приближением к полной теории эволюции»[155]. Действительно, после успешного опыта соединения дарвинизма и генетики в начале второй четверти XX в. на этот путь вступили многие ученые.
Иван Иванович Шмальгаузен. 1884–1963.
Одна из первых попыток синтеза эмбриологии, генетики и эволюции принадлежит Г. де Беру (1930). Проблема прогрессивной эволюции в свете теории мутаций была рассмотрена Н.К. Кольцовым (1933), оттенившим значение неотении в эволюции животного мира. Влияние филогенетических изменений, порождаемых мутациями, на различные этапы индивидуального развития было исследовано Б. Реншем (1960). Он принимает модусы филэмбриогенеза Северцова, оговариваясь, однако, что понятия анаболии, девиации и архаллаксиса нуждаются в уточнении так как не совсем ясно, где проходят границы между ранними, средними и поздними стадиями. Возможность контактов между эволюционной морфологией генетикой и механикой развития была продемонстрирована С.Н. Боголюбским (1933), А.А. Машковцевым (1939) и Н.И. Драгомировым (1948).
