История биологии с начала XX века до наших дней - [214]

После появления работ Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1925) и «Морфологические закономерности эволюции» 11931, русское издание 1939) интерес к проблеме прогресса в биологии продолжал нарастать. Дж. Хаксли (1942, 1954), опираясь на принцип естественного отбора, рассматривал биологический прогресс как процесс последовательного усложнения организации, критериями которого является нарастание сложности, общее повышение жизнедеятельности, появление новых форм. Дж. Симпсон (1944) подразделил прогресс на несколько процессов — микро-, макро- и мегаэволюцию. По мнению В. Франца (1951), главным путем эволюции является биотехнический прогресс, сопровождающийся повышением коэффициента полезного действия всей жизнедеятельности организма. Г. де Бер отвел ведущую роль в эволюции педоморфозу. Б. Ренш (1954) выделил два направления надвидовой эволюции — процесс прогрессивного развития родословного древа в целом и прогресс в пределах его главных ветвей. Ныне существование двух главных типов эволюционного развития считается установленным достаточно твердо (Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков, 1969). Северцов назвал их ароморфозом и идиоадаптацией. Были предложены и другие аналогичные понятия. Среди них наибольшее распространение получили термин арогенез, близкий по смыслу ароморфозу, и аллогенез, равноценный идиоадаптации.

Прямым продолжением и развитием учения Северцова явилась концепция И.И. Шмальгаузена, которому удалось наиболее последовательно и полно осуществить предсказанный Северцовым синтез эволюционной морфологии, генетики и экспериментальной эмбриологии.

Представление о преобразовании корреляционных систем в филогенезе, созданное Северцовым, получает у Шмальгаузена дальнейшее развитие.

Исходя из признания двух типов зависимостей — корреляций (по терминологии Шмальгаузена, взаимодействий) и координаций, Шмальгаузен дал детальный анализ типов и роли коррелятивных зависимостей в онтогенезе и филогенезе. В индивидуальном развитии он различал три типа корреляций: геномные корреляции, определяемые наследственными факторами развития; морфогенетические корреляции, связанные с внутренними факторами и проявляющиеся через передачу веществ или возбуждения непосредственно от одной части к другой; эргонтические корреляции, обусловленные функциональными зависимостями между уже сформировавшимися частями и органами.

Корреляционные механизмы возникали и усложнялись в процессе эволюции в соответствии с перестройкой всей организации животных. На простом геномном основании постепенно возникали более сложные надстройки — морфогенетические и, наконец, эргонтические типы связей.

Взаимосвязи координированно эволюционирующих органов изменяются по-разному. В случае биологических координаций меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе не были связаны корреляционно. При динамических координациях меняются соотношения между органами, которые в онтогенезе объединяются эргонтическими и морфогенетическими корреляциями. Эволюционная перестройка организации, протекающая на основе биологических и динамических координаций, сопровождается постепенным накоплением приспособлений наиболее общего характера; при этом формируются основы самой общей организации, которые поддерживаются известной стойкостью пространственных соотношений между наиболее существенными органами. Стойкость общей организации относительна. Положение, величина и форма частей и соотношение между ними подвержены изменениям через топографические координации в рамках мало изменяемой канвы — общего плана строения данной группы животных.

В 30-40-е годы XX в. Шмальгаузеном была предложена концепция эволюции онтогенеза, опирающаяся на эволюционную морфологию, экспериментальную эмбриологию и генетику. По этой концепции, эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтогенеза, начиная с организации яйца и первых дифференцировок. Среди перестроек наиболее существенное значение имеют общее усложнение процессов онтогенеза, тенденция к удлинению периода эмбрионального развития, накопление процессов регуляторного характера. Эволюция онтогенеза предполагает перестройку существующей системы корреляции. По этой причине шире всего в эволюции распространена анаболия, в наименьшей степени затрагивающая эту систему. Эволюция корреляционных систем сопровождается возникновением регуляторных механизмов, защищающих организм от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Эволюция интеграционных механизмов онтогенеза совершалась по пути надстройки над наиболее древним типом формативных связей, т. е. градиентными отношениями, новых систем — индукционных влияний, эндокринных воздействий и, наконец, высшего интеграционного механизма — нервной системы.

Шмальгаузен (1934, 1939, 1969) внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции и в большей мере сблизил теорию филэмбриогенеза с учением об адаптациоморфозе. Шмальгаузен различал шесть типов эволюционного развития: алломорфоз — наиболее распространенный тип, который не влечет за собой значительного преобразования организации; телеморфоз, при котором связи организма со средой ограничиваются и организм специализируется; катаморфоз, при котором в связи с дегенерацией, или недоразвитием, организм переходит к более простым соотношениям со средой; гипоморфоз, при котором организм достигает половой зрелости в среде, ранее характерной только для его личинки; гиперморфоз, при котором происходит нарушение координаций со средой и одностороннее переразвитие организма; ароморфоз — образующий узловые точки эволюции, достижение более высокого уровня организации. Осуществление того или иного конкретного направления адаптациоморфоза сопряжено, по Шмальгаузену, с перестройкой определенной системы корреляций в онто- и филогенезе. Лишь направления типичного морфо-физиологического прогресса — ароморфоз и алломорфоз — стоят в зависимости от усложнения системы координаций. Остальные типы адаптациоморфоза связаны только с более или менее глубоким разрушением существующей системы координаций.