История биологии с начала XX века до наших дней - [216]
Этим же путем шла эволюция туловищного мозга. Первый этап ее характеризовался отсутствием подразделения нервной системы на отделы (так организована, например, нервная система у современных кишечнополостных). Вслед за этим с началом цефализации нервной системы и ее подразделения на соматическую и висцеральную в ней образовались специализированные отделы; при этом туловищный мозг имел диффузный характер, а двигательные нейроны несли одновременно и ассоциативную функцию. Затем совершился переход от двучленной рефлекторной системы к трехчленной, вероятно, путем расщепления поливалентного нейрона на два — ассоциативный и моторный. Далее эволюция шла в сторону локализации ассоциативного аппарата; туловищный мозг продолжал усложняться, начиная с дифференцировки на двигательную, чувствительную и ассоциативную области.
Итак, по мнению Заварзина, развитие тканей не подчиняется ни биогенетическому закону, ни закономерностям дивергентной видовой эволюции Вместе с тем, Заварзин признавал, что вскрытые им закономерности тканевой эволюции — это частные закономерности, подчиненные общим законам эволюции видов.
Согласно теории дивергентной эволюции тканей, историческое преобразование последних подчиняется тем же основным закономерностям и идет теми же основными путями, что и эволюция видов, но имеет свою специфику. Дивергентное развитие организмов открывает неограниченный простор многообразию форм. Дивергентная же эволюция тканей возможна лишь в известных пределах, очерченных четырьмя основными типами тканей, соответствующими их четырем главным функциям. По представлениям Хлопина (1946), из первичных примитивных тканей (типа эктодермы и энтодермы кишечнополостных) возникли первые специализированные ткани — кожный, кишечный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, случаев глубоких эволюционных превращений, предопределивших переход ткани одной группы в другую. Так, например новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом иногда возникали ткани, не укладывавшиеся в четыре традиционные тканевые группы (у позвоночных это — нейроглия, хрусталик, эндокринные и электрические органы и т. п.). Что касается параллельного и конвергентного развития, то эти явления Хлопин объяснял общими свойствами живого субстрата, прежде всего свойствами белковых тел обусловленных кровным родством организмов, а также общностью механических и физико-химических условий существования на Земле и особенностями внутренней среды организмов. Филогенез тканей, по Хлопину отражается в их онтогенетическом развитии, а морфологические закономерности в известной мере проявляются и на тканевом уровне. Он обнаружил, что это относится, в частности, к принципам интенсификации разделения и смены функций. На этом основании Хлопин строил свою филогенетическую систему тканей. Одновременно он отмечал особенности тканевой эволюции: значительно более низкие темпы изменений и большее постоянство цито- и гистологических признаков по сравнению с видовыми.
Николай Григорьевич Хлопин. 1897–1961.
Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть направления тканевой эволюции, но не касалась проблемы движущих сил этого процесса. Хлопин поставил данный вопрос, указав на недостаточность простого декларирования того, что развитие тканей есть адаптивный процесс, обусловленный изменением условий среды.
Попытки приложения учения А.Н. Северцова (см. главу 19) к эволюции тканей были сделаны А.В. Румянцевым и А.Г. Кнорре.
А.В. Румянцев (1958) исходил из принципа общности закономерностей которым подчинена эволюция организма, органов и тканей. При изучении эволюции хрящевой и костной ткани он руководствовался методом филэмбриогенеза. Выбор именно этого метода исследования был продиктован рядом соображений. В гистологии не мог найти применение метод тройного параллелизма. Гистологу доступен только онтогенез тканей, так как палеонтологический критерий по понятным причинам может использоваться в гистологии в единичных случаях. Метод сравнительного анализа гистологических структур, обнаруживающих параллелизм в эволюционном развитии, не универсален; он не оправдывает себя при изучении эволюции тканей в пределах типа. У животных, принадлежащих к одному типу, тканевые системы скоррелированы настолько прочно, что их эволюционные преобразования на ранних стадиях приводят к гибели. Усложнение гистогенезов в эволюции происходит посредством надставки конечных стадий (анаболия). Следовательно, путем установления тканевых рекапитуляций можно проследить эволюционные преобразования тканей.
Метод филэмбриогенеза, применение которого Румянцев строго ограничил пределами типа, позволил ему обнаружить, что эволюция хрящевых структур и костной ткани у позвоночных шла по способу анаболии, а также развить представление об эволюции скелетогенной ткани и со отношении между хрящевой и костной тканями в филогенезе.
