История биологии с начала XX века до наших дней - [174]

Мужской гаметофит.

У разных представителей покрытосеменных как на фиксированном, так и на живом материале, были описаны разные типы развития и строения мужского гаметофита и спермиев, темпы их развития, а также эволюция от более примитивного, двухклеточного к более прогрессивному, трехклеточному типу пыльцы (П. Махешвари, 1938, 1950, 1963; В.А. Руми, 1960, 1969; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964, 1971).

Большой интерес вызывают пыльцевые зерна, подобные зародышевому мешку, описанные у Hyacinthus, Ornithogalum и Leptomeria billardieri. Причину возникновения пыльцевых зерен, подобных зародышевому мешку, Дж. Стоу (1934) видел в присутствии некрогормонов, под влиянием которых в пыльце вместо доминантной «мужской потенции» проявляется «женская потенция». С. Найтани (1937) считал, что причина этого — воздействие температуры, а Л. Гейтлер (1941), отрицая в этом случае влияние внешних условий, утверждал, что подобное явление обусловлено генетически. Все это требует дальнейших исследований.

В практику изучения пыльцы и пыльцевых трубок, как в СССР, так и за рубежом вошла методика тотальных препаратов, не разрезанных бритвой, предложенная Д.А. Транковским (1929). Н.В. Цингер и Т.П. Петровская-Баранова (1961) показали, что оболочка пыльцы пронизана живыми белками цитоплазмы и что она играет роль живой физиологически активной структуры, выполняющей весьма ответственные функции во взаимодействии пыльцы с окружающей средой. А. Горска-Брилас (1965), Т.П. Петровская-Баранова и Н.В. Цинген (1966) описали строение сферосом пыльцы и показали, что эти образования являются сложно устроенными органеллами, способными благодаря наличию в них целого ассортимента гидролитических ферментов выполнять активные физиологические функции. По их данным, сферосомы принимают участие в возникновении каллозных пробок пыльцевых трубок.

В 50-60-х годах разгорелась большая дискуссия по вопросу о роли вегетативного ядра пыльцевого зерна. Одни исследователи считают, что оно стимулирует рост пыльцевых трубок; другие придерживаются мнения, что оно играет активную роль в образовании спермиев; третьи склонны видеть в его существовании проявление атавизма. В. В. Финн, К.Ю. Кострюкова, Ф.Е. Руденко и другие описали спермии-клетки у многих покрытосеменных.

Женский гаметофит.

Многие исследователи описали разные типы женского гаметофита покрытосеменных и дали классификации, отражающие эволюцию зародышевого мешка от более примитивного моноспорического типа к более высокоорганизованному тетраспорическому (Б. Пальм, 1915; А. Чиаруджи, 1927 К. Шнарф, 1936; Ф. Фагерлинд, 1944; И.Д. Романов 1945; П. Махешвари, 1950; А. Рутисхаузер, 1969; и др.).

Было установлено большое разнообразие в строении, форме и жизнедеятельности синергид и антипод зародышевого мешка. Оказалось, что у некоторых растений синергиды и антиподы отличаются гигантскими полиплоидными ядрами и политенными хромосомами. Дискутируется вопрос о роли самих синергид и антипод. Существует мнение, что синергиды как секреторные органы играют важную роль, с одной стороны в привлечении пыльцевых трубок к зародышевому мешку, с другой — в растворении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содержимого с помощью вырабатываемых ими ферментов (цитазы и пектазы). Н. Герасимова-Навашина и С.Н. Коробова (1959) пришли к заключению, что в функции синергид входит также обеспечение более точного проникновения спермиев в зародышевый мешок.

Некоторые исследователи считают антиподы секреторными органами выполняющими функцию снабжения пищей при росте и формировании зародышевого мешка и даже зародыша и эндосперма; другие отрицают наличие у антипод жизненно важных функций и рассматривают их как рудимент заростка.

Опыление и оплодотворение.

В течение последних двух десятилетий стали уделять большое внимание опылению и оплодотворению покрытосеменных.

При изучении оплодотворения Герасимова-Навашина (1951 и позднее) не ограничилась его конечной фазой — слиянием половых клеток в зародышевом мешке; она учла также условия опыления и качество пыльцы. Признавая содержимое пыльцевого зерна единой оплодотворяющей системой («гамоцитом»), Герасимова-Навашина предложила различать три тесно связанные друг с другом процесса, идущие в женских органах цветка под воздействием множества пыльцевых трубок, врастающих в пестик после опыления: 1) непосредственная прямая взаимная ассимиляция половых элементов, т. е. двойное оплодотворение (ортоспермия); 2) ассимиляция зародышевым мешком содержимого пыльцевых трубок без прямого объединения клеток (параспермия); 3) ассимиляция содержимого пыльцевых трубок материнскими тканями цветка, отражающаяся на формировании плода (метаспермия).

И.М. Поляков (1955, 1964, 1971) рассматривает опыление и оплодотворение как единый процесс, разделенный на три фазы: прогамную («предбрачную»), фазу гамогенеза («зарождение путем брака») и постгамную. Это представление о трехфазовости процесса оплодотворения вошло в научную литературу.

Наряду с оплодотворением немало работ касается прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях столбика, завязи и семяпочек в норме, при совместимых и несовместимых скрещиваниях, под воздействием различных внешних факторов.