История биологии с начала XX века до наших дней - [176]

Апомиксис.

Уже в конце XIX в. было описано не связанное с оплодотворением апомиктичное развитие зародышей и эндосперма. Однако детальное исследование апомиксиса началось только с начала XX в.

В настоящее время известны следующие основные типы апомиксиса: партеногенез редуцированный и нередуцированный — развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апогаметия редуцированная и нередуцированная — развитие зародыша без оплодотворения из клеток синергид или антипод с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апоспория — развитие зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покрова семяпочки; нуцеллярная эмбриония — развитие зародыша из клетки нуцеллуса; интегументальная эмбриония — развитие зародыша из клетки покрова семяпочки (А. Густафсон, 1946–1947; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964; А. Рутисхаузер, 1969; С.С. Хохлов, 1970; Д. Ф. Петров, 1963).

Среди известных типов апомиксиса особое место занимает семигамия, впервые описанная Э. Батталиа (1947) у Rudbeckia laciniata и R. speciosa. При этом явлении спермий входит в нередуцированную диплоидную яйцеклетку, но не сливается с ее ядром, а делится независимо от него, образуя несколько ядер. В результате возникает химерный зародыш, в котором одни ядра диплоидные, возникающие в результате деления ядра яйцеклетки, другие гаплоидные, образовавшиеся при делении спермин. Данные Э. Батталиа были подтверждены С.Н. Мовсесян (1968) и М.П. Солнцевой (1970).

Партенокарпия и полиэмбриония.

Детальное цитоэмбриологическое исследование партенокарпии было проведено П.А. Барановым (1946) и М.И. Ивановой-Паройской (1938) для винограда; О.И. Рыбченко (1960) — для томатов и А.К. Дзевалтовским (1963) — для ряда тыквенных. Наиболее интересные обзоры по партенокарпии принадлежат Ф. Густафсону (1942), Б. Базару (1955) и Л.А. Лудниковой (1970). Они подводят итог всему, что известно по партенокарпии, уделяют большое внимание выяснению причин ее возникновения и содержат классификацию ее типов.

По полиэмбрионии особенно интересны работы Дж. Осава (1912), А. Эрнста (1918), К. Шнарфа (1929), Дж. Уебера (1940), Б. Свами (1942–1949), А. Лебега (1952), М.С. Яковлева (1957), П. Махешвари и Р. Сахара (1963) и Т.Н. Наумовой (1971), которые не только значительно обогатили эмбриологию новыми данными, но и дали обзоры по полиэмбрионии, осветили вопрос о причинах ее возникновения и предложили классификацию ее типов.

Электронно-микроскопические исследования.

В последнее время в исследовании цитоэмбриологических признаков высших растений получила применение электронная микроскопия. Особенно широко этот метод используется при изучении генеративных органов голосеменных. Первыми объектами субмикроскопических исследований эмбриологических признаков покрытосеменных были пыльца и пыльцевые трубки (Р. Шардар, 1958; Г. Боп-Хассенкамп, 1960). В настоящее время на субмикроскопическом уровне исследуются стенки пыльника, покровы семяпочки, микро- и макроспоры, мужской и женской гаметофиты, зародыш и эндосперм у разных представителей покрытосеменных.

И. Роулей, К. Мюлеталер и А. Фрей-Вислинг (1959), изучая оболочку пыльцы некоторых злаков, установили, что она пронизана каналами, через которые цитоплазматические нити (плазмодесмы) сообщаются с окружающей их цитоплазмой тапетума. Кроме того, они показали, что электронный микроскоп позволяет различить в структуре экзины очень тонкие детали, которые особенно интересны для полинологов. В клетках тапетума пыльника обнаружены эндоплазматический ретикулум, митохондрии, пластиды и диктиосомы.

М. Сассен (1964), А.А. Чеботарь (1968, 1970), Б. Базар (1969, 1971) и другие показали, что генеративная и вегетативная клетки пыльцы, как и любая клетка организма, содержат митохондрии, пропластиды, пластиды, диктиосомы, сферосомы, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, липидные глобулы и вакуоли.

В настоящее время особенно интенсивно метод электронной микроскопии для изучения эмбриологических признаков покрытосеменных использует У. Дженсен. По данным Дженсена (1964 и позднее), центральная клетка зародышевого мешка, яйцеклетка, синергиды, антиподы, зародыш и эндосперм у хлопчатника имеют эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и пузырьки неизвестной природы. Оболочки ядер яйцеклетки, синергид и эндосперма имеют поры. Пластиды образуют крахмал, являясь, следовательно, амилопластами. Митохондрии имеют кристы. У более развитых зародышей пластиды приобретают ламеллы и становятся прохлоропластами. Яйцеклетка хлопчатника, по мнению Дженсена (1965), одета клеточной оболочкой не полностью, а только со стороны микропиле. Халазальный ее конец, как и центральная клетка, одета лишь плазменной мембраной. Яйцеклетка находится на низком уровне активности, о чем свидетельствуют ее недостаточно развитые митохондрии и диктиосомы. Органеллы центральной клетки более развиты, что указывает на ее высокую активность. Разница в уровне активности яйцеклетки и центральной клетки оказывает влияние на развитие зародыша и эндосперма.

В последнее время предпринимаются попытки исследовать на субмикроскопическом уровне и процесс двойного оплодотворения. По мнению У. Дженсена и Д. Фишера (1968), изучавших этот процесс у хлопчатника, одна из синергид дегенерирует перед вхождением пыльцевой трубки в зародышевый мешок, и именно в эту дегенерирующую синергиду пыльцевая трубка изливает свое содержимое. Эти исследователи категорически утверждают, что цитоплазма спермиев не входит ни в яйцеклетку, ни в центральную клетку и что при оплодотворении сливаются только ядра. Дженсен и Фишер предполагают, что цитоплазма спермиев остается в дегенерирующей синергиде. Дегенерация синергид проявляется в разрушении мембран, в результате чего плазмалемма, эндоплазматический ретикулум и органеллы становятся неразличимыми. При электронно-микроскопическом исследовании зародышевого мешка льна Ж. Базар (1969, 1971) получила подтверждение, что одна из двух синергид дегенерирует перед вхождением пыльцевой трубки в зародышевый мешок и что это вхождение осуществляется именно через дегенерирующую синергиду.