История биологии с начала XX века до наших дней - [178]

Несмотря на наличие ряда гипотез происхождения зародышевого мешка и двойного оплодотворения, из которых здесь упомянуты наиболее интересные, вопрос этот не может считаться решенным.

Важное значение цитоэмбриологии для систематики внутри покрытосеменных впервые отмечено К. Шнарфом, который в своей книге «Сравнительная эмбриология Angiospermae» (1931) обобщил все известные к этому времени данные по эмбриологии покрытосеменных, расположив их по системе Р. Веттштейна (1924), и указал на те семейства, которые оказались недостаточно исследованными или вовсе не исследованными со стороны цитоэмбриологии. После этого появилось много работ по сравнительной цитоэмбриологии разных классов, порядков, семейств, родов и видов покрытосеменных (В.А. Поддубная-Арнольди, 1944 и позднее; М.С. Яковлев, 1950 и позднее; Г.Б. Родионова, 1967; Л.В. Кудряшов, Е.И. Савич, 1968; Е.Л. Кордюм, 1968; Г.М. Ильина, 1968; Н.Г. Афанасьева, 1971).

Для развития сравнительной цитоэмбриологии покрытосеменных особенно важное значение имели работы Махешвари (1950–1959) и его учеников, а также указанная ранее книга Г. Дэвис (1966) по систематической эмбриологии.

Применение эксперимента в цитоэмбриологии. Изучение цветения, опыления и плодоношения.

Экспериментальный метод в исследовании эмбриональных процессов зародился совсем недавно, но с каждым днем его проникновение в эту область усиливается. Особое значение он приобретает в связи с развитием генетики. При помощи этого метода исследуют у многих покрытосеменных развитие пыльцы и зародышевого мешка, жизнеспособность пыльцы и рылец, прорастание пыльцы на рыльце, рост пыльцевых трубок в тканях пестика, оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма через разные промежутки времени до и после опыления и оплодотворения. Многие исследователи анализируют влияние различных условий среды на течение эмбриональных процессов, пытаются объяснить причины несовместимости, часто наблюдаемой при межвидовых и межродовых скрещиваниях и при самоопылении перекрестноопыляющихся растений, а также выяснить причины стерильности. Этим методом изучают развитие пыльцы и зародышевого мешка, прорастание пыльцы, рост пыльцевых трубок, развитие зародыша и эндосперма при само- и перекрестном опылении, при опылении разным количеством пыльцы и пыльцесмесями, при отдаленной гибридизации, мутагенезе, гаплоидии и полиплоидии, при исследовании разных половых форм цветков и превращения одного пола в другой, при апомиксисе, полиэмбрионии и партенокарпии. Многие цитоэмбриологи, особенно советские, занимаются исследованием эмбриональных процессов у различных культурных растений для пополнения данных по биологии цветения и плодоношения, от знания которой зависит выбор того или иного метода генетико-селекционной работы с этими растениями.

В результате цитоэмбриологических исследований представления о биологии цветения, опыления и плодоношения многих культурных и дикорастущих полезных растений значительно расширились и стали более точными. Установлено также, что неблагоприятные внешние условия, мутагенез, гибридизация, гаплоидия и полиплоидия нарушают правильность течения эмбриональных процессов и приводят к понижению фертильности.

В настоящее время ученые не только описывают те или иные эмбриональные процессы, объясняют причины таких явлений, как нескрещиваемость, стерильность, изменение пола, гаплоидия, полиплоидия, апомиксис и т. д., но и пытаются воздействовать на них и добиться возможности управлять ими. Преодоление нескрещиваемости и стерильности, экспериментальное получение в одних случаях и подавление в других апомиксиса и полиэмбрионии, получение гаплоидии, полиплоидии и партенокарпии, продление жизнеспособности пыльцы и рылец — все это проблемы очень сложные; они являются в сущности не только цитоэмбриологическими, но и общебиологическими.

Длительное время цитоэмбриологические исследования культурных растений велись несистематически. Многие из них остаются до сих пор слабо исследованными или вовсе не исследованными в этом отношении. Ввиду того, что цитоэмбриологический анализ углубляет познание биологии цветения, опыления и плодоношения, планомерное изучение цитоэмбриологии культурных и дикорастущих полезных растений приобретает актуальное значение.

Физиология эмбриональных процессов.

Цитоэмбриологая покрытосеменных, становясь экспериментальной наукой, оказывается связанной не только с генетикой и селекцией, но также с физиологией и биохимией. Изучению физиологии и биохимии эмбриональных процессов способствует применение цито- и гистохимической методик. При помощи этих методик в клетках тапетума пыльника удалось обнаружить яркие положительные реакции на некоторые пластические и физиологически активные вещества, ферменты и витамины, что свидетельствует о физиологической активности этой ткани.

В настоящее время особенно много сделано в изучении физиологии и биохимии пыльцы, что получило отображение в обзорах Р. Бринка (1924), Дж. Иванами (1956, 1959), Б. Джори и И. Базила (1961), И.Н. Голубинского (1961, 1971), X. Линскенса (1964, 1967), У. Розена (1968), Ж. Дексхеймера (1971). В своей обстоятельной работе по физиологии пыльцы и пыльцевых трубок Голубинский (1971) указывает на наличие взаимного влияния пыльцы в пыльцесмесях, проявляющегося в каждом отдельном случае по-разному.