История биологии с начала XX века до наших дней - [172]

Для выяснения способа действия индуцирующих веществ практиковалось отделение компетентной эктодермы от источника индукции при помощи фильтров различной толщины и с различными размерами пор. Первоначально представление о переходе активных веществ из индуктора в реагирующую ткань при отсутствии их непосредственного контакта противопоставлялось взгляду, согласно которому для осуществления индукции необходим контакт, не связанный с переходом индуцирующих веществ.

В последнее время наблюдения при помощи электронного микроскопа обнаружили наличие субмикроскопических тяжей, соединяющих в гаструле нижнюю поверхность спинной эктодермы с крышей первичной кишки, в результате чего был сделан вывод, что «индуцирующее действие оказывают диффундирующие агенты, а для создания оптимальных условий для такого перехода клетки должны находиться в тесном контакте при нормальной инвагинации верхней губы бластопора»[107].

Формообразовательный аппарат.

Большинство современных эмбриологов склоняется к выводу, что для осуществления индукции имеют значение как свойства (компетенция) реагирующей ткани (см. главу 26), так и свойства индуктора, хотя механизм индукционного действия продолжает оставаться неизвестным. Подобную точку зрения в 30-х годах развивал Д.П. Филатов, признававший специфический характер формообразовательных влияний одних частей зародыша на другие. Совокупность непосредственно взаимодействующих частей, участвующих в создании целостного органа или системы, Филатов называл формообразовательным аппаратом. Такими формообразовательными аппаратами являются, например, крыша первичной кишки (хордомезодерма) и спинная эктодерма гаструлы, дающие у позвоночных начало всем осевым органам зародыша; глазная чаша и головная эктодерма с прилежащей мезензимой, образующие все части глазного яблока, сетчатку, пигментный эпителий и радужину, белковую оболочку, роговицу и хрусталик.

По мнению Филатова, закономерности развития зародыша могут быть установлены только при таких исследованиях, в которых применяются и аналитический эксперимент, и сопоставление сходных процессов у животных различных систематических групп при учете исторического (филогенетического) развития способов эмбриогенеза.

Регуляционная теория индукции.

Оригинальная трактовка явлений эмбриональной индукции была предложена М.А. Воронцовой (1960) и независимо от нее Б.П. Токиным (1959).

Воронцова рассматривала процессы индивидуального развития как проявление общей всем живым существам способности к регуляции. В случае индукции хрусталика глазной чашей или хрящевой капсулы слуховым пузырьком зачаток (индуктор) дополняется за счет индуцированного им образования до целого органа зрения или слуха. При индукции центральной нервной системы хордомезодермальным зачатком также происходит регулятивное дополнение части до целого и образуется единая система осевых органов, а подчас даже почти полностью сформированный вторичный зародыш.

Сопоставляя результаты индукции, варьирующие от появления слабо дифференцированной нервной ткани до сформирования почти целого добавочного зародыша, Токин рассматривает индукцию как следствие стимуляции индуктором способности соматических клеток к развитию целого организма. Эта способность к «соматическому эмбриогенезу», по терминологии Токина, в норме не реализуется. Ее проявлению препятствуют структурные и функциональные корреляции частей зародыша. Индуктор нарушает эти корреляции, почему следует говорить не об организующем, а о дезорганизующем, или точнее, дезинтегрирующем его действии. Освобождение части зародыша от интегрирующего действия целого приводит к развитию этой части в направлении самостоятельного целого.

* * *

В 50-60-е годы развитие эмбриологии как науки, изучающей закономерности морфогенеза, продолжалось. Однако в связи с общей ориентацией биологических исследований в сторону познания интимных механизмов жизненных явлений, протекающих на молекулярном уровне, внимание эмбриологов все более сосредоточивалось на тех молекулярных процессах, которые лежат в основе реализации наследственной информации в виде свойств и признаков развивающегося и сформированного организма. В результате синтеза ряда дисциплин сложилось новое комплексное направление — биология развития, которое стало ключевым в раскрытии закономерностей индивидуального развития. Рассмотрению проблематики этого направления посвящена глава 26.

Глава 15 Цитоэмбриология растений [108]

Зарождение первоначальных знаний по цитологии и эмбриологии высших растений относится к далеким временам. Однако соответствующие дисциплины сформировались только в XX в.

До начала XX в. изучение эмбриональных процессов основывалось лишь на описательном методе. И только в начале века началось более детальное и глубокое исследование этих процессов, основными задачами которого стало сравнительное изучение различных эмбриологических признаков у представителей разных семейств и порядков. Оно диктовалось потребностями систематики, филогении, физиологии, биохимии, генетики и селекции. Ниже освещается история главным образом цитоэмбриологии покрытосеменных растений.