История биологии с начала XX века до наших дней - [171]
После того, как первичный организатор — хордомезодермальный зачаток — индуцировал в спинной эктодерме образование центральной нервной системы, обнаруживается действие других индукторов — организаторов второго и третьего порядка, которое было раньше всего обнаружено на наиболее подробно изученном морфогенезе глаза позвоночных. На стадиях гаструляции и нейруляции под индукционным действием переднего отдела хордомезодермы в нервной пластинке закладывается глазной материал, который затем обособляется от головного мозга — боковые участки переднего мозгового пузыря разрастаются в стороны, образуя глазные пузыри. Последние растут по направлению к эктодерме и вступают в контакт с ее внутренней поверхностью. Из глубокого слоя этих участков эктодермы образуется хрусталик, а из поверхностного — роговица, при этом первоначально округлый глазной пузырь уплощается, а затем образует двуслойную глазную чашу. На первых порах эмбриологи предполагали, что превращение глазного пузыря в чашу происходит в результате давления, оказываемого растущим хрусталиком. Как уже было сказано выше, дело обстоит иначе: образование хрусталика и роговицы есть следствие индукционного влияния глазной чаши на головную эктодерму.
За первыми работами, анализировавшими взаимодействие частей развивающегося глаза (Г. Шпеман, 1901; У. Льюис, 1904), последовало много работ, итоги которых обобщены, в частности, в книге Г.В. Лопашова и О.Г. Строевой (1963).
Примером вторичной индукции является образование зачатка внутреннего уха — слухового пузырька — и развитие вокруг него хрящевой капсулы. Индуктором слухового пузырька является средний мозг, а индуктором слуховой капсулы — слуховой пузырек. Последний факт был установлен Д.П. Филатовым (1916), который показал, что удаление одного слухового пузырька у зародыша жабы приводит к отсутствию хрящевой капсулы на соответствующей стороне тела, а пересадка слухового пузырька, освобожденного от окружающих его мезенхимных клеток, в другое место головы зародыша влечет за собой образование вокруг пересаженного пузырька хрящевой капсулы из мезенхимы, которая в норме в хрящевую ткань не превращается.
Естественно, что подобного рода факты заставили задуматься над вопросом о природе индукционного воздействия. Прежде всего было установлено, что индуцировать нервную систему из любого участка эктодермы тритона могут не только организаторы, взятые от зародышей того же вида но и от зародышей других видов тритона, а также амфибии другого отряда (бесхвостые) и даже животных другого класса (птицы).
Вторичные организаторы, например, глазная чаша как индуктор хрусталика, или слуховой пузырек как индуктор хрящевой слуховой капсулы также не обладают видовой специфичностью. Далее выяснилось, что в эксперименте индуктор может вызывать развитие не только того органа, который под его влиянием возникает в норме, но и совершенно иного. Б.И. Балинский (1927) показал, что у зародыша тритона пересадка слухового пузырька или носовой плакоды под эктодерму бока в области между местами закладки будущих передней и задней конечностей индуцирует в месте трансплантации образование добавочной, пятой конечности. Кстати, здесь также отсутствует видовая специфичность индуктора, и в опыте с равным успехом может быть использован слуховой пузырек лягушки. Способность к индукции передается от организатора к той части, которая образовалась под его влиянием; уже образовавшаяся закладка нервной системы (медуллярная пластинка) в свою очередь способна индуцировать образование медуллярной пластинки при ее пересадке другому зародышу.
Все эти факты привели Шпемана к мысли, что индукционное действие организатора зависит от каких-то вырабатывающихся в нем веществ. Однако в течение десяти лет, прошедших со времени открытия организационного центра в верхней губе бластопора, подтвердить эту гипотезу не удавалось. Впрочем, в 1931 г. Шпеман и его сотрудники показали, что организатор сохраняет индукционную способность даже после механического разрушения составляющих его клеток и после интенсивного воздействия наркотизирующими веществами. Оставалось только не вполне ясным, были ли клеточные элементы организатора разрушены в этих опытах раздавливанием или наркотиком. Однако уже со следующего года экспериментаторы школы Шпемана начали публиковать работы, в которых описывали индукцию посредством несомненно убитых организаторов. Они нагревали индуцирующий материал сначала до 60°, затем даже до 145°, замораживали его, погружали в спирт, проводили через спирты и ксилол в парафин и затем через ксилол и спирты снова в воду. Несмотря на все эти процедуры, после которых в организаторе не оставалось, конечно, ни одной живой клетки, пересадка этого материала в бластоцель приводила к возникновению добавочных медуллярных пластинок. Убитые организаторы вызывали индукцию нервной ткани не только в эктодерме целого зародыша, но и в изолированных кусочках этого листа.
И. Гольтфретер (1933) показал, что лоскут эктодермы ранней гаструлы, помещенный в физиологический раствор, остается неизменным, если же в такой участок эктодермы завернуть кусочек убитого организатора, в ней образуется медуллярная пластинка. Индукционный эффект в подобном опыте можно получить не только от убитого организатора, т. е. верхней губы бластопора, но и от любой убитой ткани, взятой от зародыша взрослого животного и из человеческого трупа. Впрочем, различные ткани взрослых животных, как показали исследования в лабораториях И. Гольтфретера и С. Тойвонена, обладают качественно неодинаковой индукционной способностью: одни из них дают начало одним, другие другим отделам центральной нервной системы; кроме того, они индуцируют не только нервную ткань (нервную трубку), но и образования, развивающиеся из осевой мезодермы. В результате многолетних исследований Тойвонен (1953) пришел к заключению, что индукции в эмбриональном развитии осуществляются, по меньшей мере, двумя различными веществами: одно из них вызывает развитие нервной ткани, другое — мезодермы (последнее вещество Тойвонен выделил из костного мозга).
Третье издание руководства (предыдущие вышли в 2001, 2006 гг.) переработано и дополнено. В книге приведены основополагающие принципы современной клинической диетологии в сочетании с изложением клинических особенностей течения заболеваний и патологических процессов. В основу книги положен собственный опыт авторского коллектива, а также последние достижения отечественной и зарубежной диетологии. Содержание издания объединяет научные аспекты питания больного человека и практические рекомендации по использованию диетотерапии в конкретных ситуациях организации лечебного питания не только в стационаре, но и в амбулаторных условиях.Для диетологов, гастроэнтерологов, терапевтов и студентов старших курсов медицинских вузов.
Этот учебник дает полное представление о современных знаниях в области психологии развития человека. Книга разделена на восемь частей и описывает особенности психологии разных возрастных периодов по следующим векторам: когнитивные особенности, аффективная сфера, мотивационная сфера, поведенческие особенности, особенности «Я-концепции». Особое внимание в книге уделено вопросам возрастной периодизации, детской и подростковой агрессии.Состав авторского коллектива учебника уникален. В работе над ним принимали участие девять докторов и пять кандидатов психологических наук.
В шпаргалке в краткой и удобной форме приведены ответы на все основные вопросы, предусмотренные государственным образовательным стандартом и учебной программой по дисциплине «Семейное право».Рекомендуется всем изучающим и сдающим дисциплину «Семейное право».
В шпаргалке в краткой и удобной форме приведены ответы на все основные вопросы, предусмотренные государственным образовательным стандартом и учебной программой по дисциплине «Налоговое право».Книга позволит быстро получить основные знания по предмету, повторить пройденный материал, а также качественно подготовиться и успешно сдать зачет и экзамен.Рекомендуется всем изучающим и сдающим дисциплину «Налоговое право» в высших и средних учебных заведениях.
В шпаргалке в краткой и удобной форме приведены ответы на все основные вопросы, предусмотренные государственным образовательным стандартом и учебной программой по дисциплине «Трудовое право».Книга позволит быстро получить основные знания по предмету, повторить пройденный материал, а также качественно подготовиться и успешно сдать зачет и экзамен.Рекомендуется всем изучающим и сдающим дисциплину «Трудовое право».
В шпаргалке в краткой и удобной форме приведены ответы на все основные вопросы, предусмотренные государственным образовательным стандартом и учебной программой по дисциплине «Международные экономические отношения».Книга позволит быстро получить основные знания по предмету повторить пройденный материал, а также качественно подготовиться и успешно сдать зачет и экзамен.Рекомендуется всем изучающим и сдающим дисциплину «Международные экономические отношения» в высших и средних учебных заведениях.
Степан Иванович Шешуков известен среди литературоведов и широкого круга читателей книгой «Александр Фадеев», а также выступлениями в центральной периодической печати по вопросам теории и практики литературного процесса. В настоящем исследовании ученый анализирует состояние литературного процесса 20-х – начала 30-х годов. В книге раскрывается литературная борьба, теоретические споры и поиски отдельных литературных групп и течений того времени. В центре внимания автора находится история РАПП.В формате a4.pdf сохранен издательский макет.
Данное учебное пособие предназначено для студентов сдающих экзамен или зачет по дисциплине «Всеобщая история».
Классическое произведение Корнелиуса Райана, одного из самых лучших военных репортеров прошедшего столетия, рассказывает об операции «Оверлорд» – высадке союзных войск в Нормандии. Эта операция навсегда вошла в историю как день «D». Командующий мощнейшей группировкой на Западном фронте фельдмаршал Роммель потерпел сокрушительное поражение. Враждующие стороны несли огромные потери, и до сих пор трудно назвать точные цифры. Вы увидите события той ночи глазами очевидцев, узнаете, что чувствовали сами участники боев и жители оккупированных территорий.
Издание завершает публикацию всех важнейших зарубежных материалов XVII в. о восстании С. Разина, остававшихся еще не опубликованными. (Первый выпуск — «Записки иностранцев о восстании С. Разина». Л., «Наука», 1968). В сборник вошли: брошюра о восстании, изданная в Лондоне в начале 1671 г., диссертация о Разине, защищенная и изданная в Германии в 1674 г., отклики на восстание западноевропейской прессы 1670–1671 гг. и записки Кемпфера о персидском походе Разина.Материалы комментированы и сопровождены источниковедческими статьями.Издание рассчитано на широкий круг читателей: учителей, студентов аспирантов, научных работников.
Новая книга Николая Черкашина "Белая карта" посвящена двум выдающимся первопроходцам русской Арктики - адмиралам Борису Вилькицкому и Александру Колчаку. Две полярные экспедиции в начале XX века закрыли последние белые пятна на карте нашей планеты. Эпоха великих географических открытий была завершена в 1913 году, когда морякам экспедиционного судна "Таймыр" открылись берега неведомой земли... Об этом и других событиях в жанре географического детектива повествует шестая книга в "Морской коллекции" издательства "Совершенно секретно".
В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.