История биологии с начала XX века до наших дней - [173]

Строение пыльников и семяпочек.

В начале XX в. особенно бурно стало развиваться изучение цитоэмбриологии покрытосеменных. Оно привело к накоплению новых интересных данных по развитию и строению пыльников и семяпочек, микро- и макроспор, мужского и женского гаметофитов, по прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, по оплодотворению, развитию и строению зародышей и эндосперма у представителей разных семейств.

Первое описание дифференциации пыльника было дано Е. Вармингом в 1873 г. Позднее многие исследователи описывали развитие пыльников у разных растений. В 1963 г. Т.Б. Батыгина, Э.С. Терёхин, Г.К. Алимова и М.С. Яковлев, исследуя пыльники некоторых представителей Gramineae и Ericaceae, пришли к заключению, что дифференциация тканей пыльника может происходить как в центробежном, так и в центростремительном направлениях, а тапетум может возникать как из париетального слоя, так и из ткани вторичного археспория. На этом основании они предложили различать четыре типа дифференциации стенки пыльника: I — Solanaceae, II — Ranunculaceae, III — Umbelliferae и IV — Ericaceae. Другую классификацию типов дифференциации стенки пыльника дала Г. Дэвис (1966). Основываясь на поведении вторичного париетального слоя, она различает базальный, двудольный, однодольный и редуцированный типы.

При изучении пыльников многие исследователи обращали особое внимание на тапетум — слой, наиболее близко примыкающий к спорогенной ткани. Были описаны секреторный и амебоидный типы тапетума. Существует мнение, что тапетум питает растущие и развивающиеся пыльцевые зерна, а также участвует в образовании экзины, так как на внутренней стороне клеток тапетума у представителей ряда видов были обнаружены сферические или слегка уплощенные овальные тельца («тельца Убиша», или «орбикулы»), дающие реакцию на вещества, сходные со спорополенином (Дж. Роулей, 1963; К. Карниел, 1967).

Для многих покрытосеменных было описано развитие и строение семяпочек, даны классификации их типов, прослежена эволюция от более примитивных крассинуцеллятных с двумя покровами семяпочек к более высокоразвитым тенуинуцеллятным с одним покровом семяпочек (Ф. Нетолицкий, 1926; П. Махешвари, 1950; Г. Боке, 1959; Р. Капил, И. Базил, 1963; М.И. Савченко, 1971).

Микро- и макроспорогенезы.

У многих видов, гибридов, гаплоидов, полиплоидов, мутантов и апомиктов детально описаны разные фазы мейоза при микро- и макроспорогенезах; показаны особенности как нормального, так и нарушенного течения мейоза (Г.Д. Карпеченко, 1927 и позднее; Т. Гудспид, 1954; К. Дарлингтон, 1937, 1965; А. Мюнтцинг, 1967; В.А. Поддубная-Арнольди, 1964, 1971). Эти данные значительно расширили и углубили представление о мейозе покрытосеменных.

Многочисленными современными исследованиями установлено, что нарушения нормального течения мейоза выражаются в образовании многоядерных археспориальных клеток, в перемещении хроматина из ядра в цитоплазму одной и той же или другой, рядом расположенной материнской клетки микроспоры (цитомиксис), в неодновременном расхождении хромосом к полюсам, в образовании мостов, уни- и поливалентов наряду с бивалентами, в выбрасывании хромосом за пределы веретена, в возникновении реституционных ядер, в образовании дополнительных ядер, отличающихся иногда ничтожно малыми размерами (микронуклеусы), в образовании наряду с тетрадами монад, диад, триад, полиад, клетки которых могут быть как одно-, двух-, трехъядерными, так и многоядерными.

Цитомиксис. Цитоплазматическая мужская стерильность.

Цитомиксис был впервые описан Р. Гетсом в 1911 г. у Oenothera gigas.В настоящее время он изучен у многих покрытосеменных, причем установлено, что чаще всего он встречается у межвидовых и межродовых гибридов (К.А. Петрова, 1970). Кроме того, оказалось, что цитомиксис может быть вызван и неблагоприятными внешними условиями. В отношении причин цитомиксиса не существует, однако, единого мнения. Одни исследователи рассматривают его как артефакт, вызванный плохой фиксацией материала или механическим повреждением; другие считают его патологическим явлением, связанным с нарушением физиологического состояния ядра и цитоплазмы под влиянием гидридизации или неблагоприятных условий внешней среды; третьи указывают на то, что он может быть источником новообразований в потомстве, так как в результате цитомиксиса иногда образуются полиплоидные гаметы, а также гаметы, утратившие отдельные хромосомы или их фрагменты. Новейшие обзоры по цитомиксису принадлежат Ф. Вейлингу (1965) и Э.Л. Миляевой (1965,1967).

Стало известно, что стерильность пыльцы не всегда связана с нарушениями правильности течения микроспорогенеза. Иногда и при правильном течении мейоза пыльца оказывается частично или полностью стерильной, как, например, у межвидовых гибридов, в роде iaraxacum (В.А. Поддубная-Арнольди, 1964), а также при молдавском и техасском типах цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС.).

Некоторые исследователи считают, что ЦМС связана с нарушением нормального развития тапетума, которое выражается в заметном утолщении тапетального слоя, в образовании на отдельных его участках периплазмодия, в гипертрофическом разрастании отдельных клеток, в патологическом характере вакуолизации цитоплазмы, и наконец, в задержке дегенерации. Л.И. Орёл (1971) на основании исследовании in vivo пыльцевых зерен кукурузы и пшеницы, пораженных ЦМС, пришла к заключению, что дегенерация пыльцевых зерен в этом случае связана с патологической вакуолизацией их цитоплазмы.