История биологии с начала XX века до наших дней - [124]
На современные представления и проблематику гидробиологии пресных вод большое влияние оказали работы пионера и классика американской лимнологии Э. Берджа и возглавлявшейся им школы лимнологов Висконсинского университета. На протяжении всей своей долгой жизни (Бердж умер в 1950 г. 99-ти лет от роду) Бердж стремился постигнуть законы, управляющие механизмом жизненных явлений в озерах. Каждое из них было в его глазах «природным единством» (unit of environment). Бердж одним из первых уже в 1875 г. начал изучать систематику и фауну ветвистоусых раков. В 1894–1897 гг. первоначально для выяснения условий, определяющих суточные вертикальные миграции зоопланктона, он вел детальные наблюдения на оз. Мендота (штат Висконсин, США). Полученные данные позволили впервые раскрыть значение ветра для температурного режима озера. Для обозначения промежуточного слоя температурного градиента Бердж предложил термин «термоклин». Позднее (1910) он ввел термины «эпи-» и «гиполимнион».
Эдвард Азаэл Бердж. 1851–1950.
С 1900 г. началось исключительно тесное и плодотворное сотрудничество Берджа с Ч. Джудеем, продолжавшееся до смерти последнего в 1944 г. Коснемся лишь главнейших, считающихся классическими исследований этих двух ученых. Фундаментальное значение имело опубликованное ими в 1911 г. исследование газового режима озер, позволившее выяснить зависимость «дыхания озер» от биотических и абиотических факторов; начатые еще в 1912 г. исследования проникающей в воду радиации, выполненные с помощью оригинального прибора — пирлимнометра, позволявшего измерять энергию радиации разных участков спектра; опубликованные в 1922 г. исследования планктона с применением не превзойденных по масштабам химических анализов органического вещества сетного и центрифужного планктона и растворенных в воде органических веществ, показавшие, что наибольшее количество органических веществ находится в растворенном виде. В последний период своей деятельности Бердж и Джудей (1930–1941) получили огромный сравнительный материал на 529 озерах северо-восточной части штата Висконсин и обнаружили ряд хорошо выраженных корреляционных связей между отдельными изученными компонентами[84].
С общей точки зрения наиболее важно, что в работах висконсинской школы была продемонстрирована плодотворность «физиологического», по выражению Берджа, подхода к изучению водоема, имеющего целью выяснение законов, управляющих протекающими в нем процессами при данных условиях. Этот подход к гидробиологическим исследованиям в 30-е годы получил также развитие в работах лимнологической станции в Косине (СССР), которыми руководил Л.Л. Россолимо. В соответствии с выдвинутым Россолимо принципом балансового изучения явлений в озере, работы станции направлялись на выяснение значения каждого изучаемого явления для озера в целом. С этой точки зрения на станции успешно изучалась роль микробного населения воды и ила в процессах круговорота веществ в озере (С.И. Кузнецов), разрабатывались и применялись методы определения продукции макрофитов и зообентоса (Е.С. Боруцкий) и первичной продукции планктона (Г.Г. Винберг).
В начале 20-х годов в гидробиологии пресных вод создавались представления о трофических типах озер, которым долгое время уделялось много внимания главным образом в Германии, в скандинавских странах в в СССР. Ученые США и некоторые европейские гидробиологи (С. Везенберг-Лунд) учение о типах озер рассматривали как преждевременное обобщение недостаточного материала.
Учение о типах озер связано, с именами А. Тинемана и Э. Наумана. Тинеман, по образованию зоолог, много сделал для систематики и фаунистики личинок хирономид — важного компонента пресноводного бентоса и зоогеографии пресноводных животных. Начиная с 1913 г. он разрабатывал основы типологии озер, различая типы озер прежде всего по руководящим видам донных животных. Состав руководящих видов в каждом озере зависит от господствующих в нем условий и в первую очередь от распределения по глубине растворенного в воде кислорода. Вертикальное распределение кислорода в свою очередь зависит от продуктивности озера. С 1917 г. в Швеции начали публиковаться работы ботаника и альголога Наумана, который подошел к классификации озер с иных позиций, руководствуясь главным образом степенью развития фитопланктона, прозорливо связывая ее с количеством поступающих в озеро биогенных элементов, зависящим от характера водосборной территории озера. На этой основе он строил свою концепцию «региональной лимнологии» (1932), основателем которой его справедливо считают. Заимствовав из болотоведения термины «евтрофный» и «олиготрофный», Науман применил их к высоко- и низкопродуктивным по фитопланктону озерам. Стремясь понять механизм явлений в водоеме, Науман не ограничивался сравнительными исследованиями озер. Он вел наблюдения за культурами пресноводных организмов и изучал питание планктонных животных, подчеркивая трофическую роль детрита.
Август Тинеман. 1882–1960.
Хотя Тинеман и Науман различали типы озер по разным признакам, оказалось возможным озера, названные Тинеманом балтийскими, или по характерному для них роду хирономид — хирономусными, отнести к евтрофным (по Науману), а озера субальпийские (танитарзовые, по Тинеману) — к олиготрофным (по Науману). Кроме этих двух основных типов «гармонических» озер Тинеман предложил различать третий — дистрофные озера, отличающиеся болотным питанием. Несмотря на существенные различия в воззрениях двух основателей типологии озер, принято говорить о классификации озер Тинемана-Наумана.
