История биологии с начала XX века до наших дней - [126]

Существенный вклад в теорию продуктивности водных экосистем внес С. Петерсен (1918), который дал конкретный пример расчета соотношений звеньев пищевой цепи в изученном им районе моря. Основываясь на большом опыте работ Датской биологической станции, Петерсен заключил, что в каждом пищевом звене единица веса потребителя создается за счет десяти единиц пищи. Менее обоснованным было мнение Петерсена о том, что основой продуктивности изученных им районов служит морская трава — зостера, поступающая в пищевую цепь после отмирания и разложения в виде детрита.

По материалам Датской станции за 1909–1917 гг. П. Бойсен-Иенсен в 1919 г. опубликовал обширное исследование бентоса Лимнифьорда, новизна и принципиальное значение которого, как теперь ясно, не были в должной мере оценены в то время. Бойсен-Иенсен нашел способ расчета годовой продукции популяций бентосных животных и провел соответствующие расчеты для массовых видов бентоса Лимнифьорда. Однако только спустя три-четыре десятилетия его расчеты продукции начали входить в практику исследований морского бентоса. Независимо от Бойсен-Иенсена к тем же принципам определения продукции пресноводных бентосных животных пришел Е.В. Боруцкий в исследованиях продукции бентоса оз. Белого в Косине (1939).

С разъяснением содержания термина «продукция» в 1927 г. выступил немецкий ихтиолог Р. Демоль, опиравшийся на опыт прудового хозяйства Германии. Суммарный вес сообщества, отнесенный к единице поверхности или объема среды обитания, Демоль назвал биомассой. Он же отношение продукции к биомассе выразил в виде коэффициента P/В. Л.А. Зенкевич отнес Р/В-коэффициент к продукции и биомассе отдельных видов и в этом понимании последний стал широко применяться наравне с английским термином «turnover rate» («скорость обращения»). Определение термина «продукция», сохранившее свое значение до настоящего времени, было дано Тинеманом (1931). По Тинеману, «продукция органического вещества биотопом на протяжении определенного времени представляет собой общее количество образованных в биотопе организмов и их экскретов». Теперь мы вместо слова «биотоп» сказали бы «экосистема».

Продукционно-биологические исследования получили новую прочную основу с распространением методов определения первичной продукции, т. е. скорости новообразования органических веществ фитопланктоном, по измерениям интенсивности фотосинтеза. Как теперь признано (Д. Хатчинсон, 1973), впервые это было сделано Г.Г. Винбергом в 1932 г. на оз. Белом. Тремя годами позднее Г. Райли, работавший под руководством Д. Хатчинсона на оз. Линслей Понд (штат Коннектикут, США), независимо от Винберга применил тот же метод, который начиная с первых послевоенных лет вошел в число общепринятых методов гидробиологических работ.

Впервые стало возможным первичную продукцию — основу всех последующих этапов продукционного процесса — выражать вполне определенными, строго сравнимыми величинами и количественно оценивать эффективность утилизации энергии солнечной радиации, достигающей поверхности водоема. В результате многих исследований выяснилось, что в наименее продуктивных северных олиготрофных озерах первичная продукция планктона, которую легко выразить в единицах энергии, составляет немногие десятки, в более продуктивных мезотрофных и во вторично олиготрофных озерах — до тысячи, а в наиболее продуктивных евтрофных озерах южных районов умеренной зоны несколько тысяч ккал/м² в год. В тропиках первичная продукция наиболее продуктивных вод может превышать 20 тыс. ккал/м² в год. Сопоставления первичной продукции с выловом рыбы позволили судить об эффективности утилизации первичной продукции, которая наиболее высока в рыбохозяйственных прудах, значительно ниже в озерах и еще ниже в морях. Открылась возможность объективно оценивать эффективность рыбохозяйственных мероприятий, направленных на повышение первичной продукции, например путем удобрения прудов, или на повышение ее утилизации в нужном человеку направлении, например путем выращивания растительноядных рыб.

На новой основе была произведена классификация озер, принятая конгрессе Международной ассоциации лимнологов в Хельсинки (1956). В своих программных докладах В. Роде (Швеция), Г. Эльстер и В. Оле (ФРГ) единодушно пришли к заключению, что в основе подразделения озер на типы должна лежать величина их первичной продукции. Согласно Оле, для определения «биоактивности озера» в равной мере должна приниматься во внимание и суммарная деструкция, о которой судят по потреблению кислорода.

Систематические измерения первичной продукции морей, как и малопродуктивных пресных вод, стали возможными только после кругосветного плавания датского судна «Галатея» (1950–1951), на котором Е. Стеман-Нильсен впервые применил высокочувствительный радиоуглеродный метод для измерения интенсивности фотосинтеза планктона. Этот метод быстро вошел в обиход гидробиологических работ.

К настоящему времени благодаря международной кооперации морских исследований многих стран с активным участием советских гидробиологов (О.И. Кобленц-Мишке, Ю.И. Сорокин и многие др.) в самых различных точках Мирового океана произведены определения продукции, составлены детальные карты распределения первичной продукции и сделаны подсчеты суммарной продукции моря. Выяснилось, что прежние представления о более эффективном использовании солнечной радиации планктоном моря по сравнению с растительным покровом суши неверны. Благодаря малой продуктивности обширных центральных областей океанов средняя первичная продукция моря ниже средней первичной продукции растительности суши. В настоящее время уточняются абсолютные величины первичной продукции моря.