История биологии с начала XX века до наших дней - [125]

Объединению этих имен способствовало и то, что Тинеман и Науман были инициаторами создания, а затем идейными вдохновителями и руководителями Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии, учредительный съезд которой с участием представителей от СССР — С.А. Зернова и Н.К. Дексбаха — состоялся в 1922 г. в Киле.

Для уточнения принципов классификации озер много дали наблюдения Тинемана и австрийского лимнолога Ф. Руттнера во время экспедиции на озера Зондских островов (Ява, Суматра, Бали) в 1928–1929 гг.

В период с 1925 по 1940 г. главным образом в Германии и в скандинавских странах и позднее в ФРГ было предложено много вариантов классификации озер как по составу донного населения (главным образом личинок хирономид), так и по другим признакам. Много усилий, имевших лишь частичный успех, было направлено на поиски в составе фито- и зоопланктона видов-индикаторов типа озера. И. Лундбек (1934) убедительно показал, что среди олиготрофных по экологическим условиям озер нужно различать первично и вторично олиготрофные (эдафически- и морфометрическиолиготрофные, по терминологии канадского гидробиолога Д. Роусона). Первые малопродуктивны, в то время как вторые, характеризующиеся большой средней глубиной и высокой прозрачностью воды, по продуктивности, отнесенной к единице поверхности, не отличаются от мезотрофных и даже от евтрофных озер, оставаясь по экологическим условиям сходными с первично олиготрофными озерами благодаря большому относительному объему гиполимниона.

Важно, что учение о типах озер органически включало в себя исторический момент — эволюцию озер от олиготрофного состояния к евтрофному. Реальность такого пути развития озер была доказана исследованиями остатков водных организмов в донных отложениях озер, проведенными Г. Рамсом и Е. Диви.

В разработке вопросов типологии и классификации озер активно участвовали советские гидробиологи. Так, значение для типологии водоемов; активной реакции воды (pH) изучалось С.Н. Скадовским (Ленинская премия, 1930) — основателем эколого-физиологического направления в советской гидробиологии. Под его руководством на Звенигородской гидрофизиологической станции в 20-30-е годы были развернуты лабораторные и полевые исследования зависимости пресноводных организмов от pH, К, СО₂ и других показателей среды обитания (И.Е. Амлинский, А.Л. Брюхатова, Н.С. Строганов, В.И. Олифан и др.). Системы классификации озер по комплексу их признаков рассматривались в трудах Н.К. Дексбаха, Я.Я. Цееба, Д.А. Ласточкина, П.Л. Пирожникова.

Работы по классификации и типологии озер существенно обогатили лимнологию и укрепили представление о водоеме как системе взаимозависимых явлений. Однако, несмотря на то, что основные представления о трофической градации озер и соответствующие им термины олиго-, мезо-, евтрофные, а также поли- или гииертрофные озера вошли во всеобщее употребление, до сих пор еще не существует единой и общепринятой системы классификации озер.

Продукционно-биологические исследования.

Уже первые работы по гидробиологии непосредственно или в перспективе отвечали интересам рыбного хозяйства. Так обстояло дело, например в Киле, где, как мы видели, в конце прошлого и в начале XX в. Мебиус, Гензен, Ломан и другие много сделали для развития основных представлений гидробиологии и количественных методов, столь необходимых для дальнейшего прогресса продукционно-биологических исследований. Главные проблемы таких исследований к тому времени уже были достаточно хорошо осознаны. В этом убеждает помимо уже упоминавшейся книги К. Кнауте (1907) монография Дж. Джонстона «Условия жизни в море» (1908). Рассматриваемые в ней вопросы «метаболизма» и «производительности» моря актуальны и в наше время. В этой работе еще нет столь привычных теперь терминов «биомасса» и «продукция», но уже есть отчетливое понимание содержания соответствующих им понятий.

Весьма важная роль в развитии продукционно-биологических исследований принадлежит Датской биологической станции в г. Нюпорте, основанной в 1889 г. Управлением рыбного хозяйства Дании, и в особенности работам С. Петерсена, директора и руководителя станции. В 1911 г. Петерсен предложил оригинальный прибор для взятия количественных проб бентоса, в настоящее время известный под названием «дночерпателя Петерсена». Открылась возможность количественных исследований бентоса.

В особенно большом масштабе систематические количественные исследования бентоса были выполнены на Баренцевом (под руководством Л.А. Зенкевича), Азовском (В.П. Воробьев) и других морях Советского Союза.

Одновременно с Петерсеном свою модель дночерпателя, наиболее пригодную для мягких озерных илов, предложил английский гидробиолог С. Экман (1911). Дночерпатель Экмана, усовершенствованный в 1922 г. Берджем, вошел в число стандартных лимнологических приборов. Большое влияние на последующие количественные исследования оказали работы И. Лундбека (1926) по бентосу северогерманских озер. Количественные данные по биомассе бентоса шведских озер позволили Г. Альму вывести F/В-коэффициент (Fisch/Boden), т. е. отношение веса годового улова рыб к весу бентоса. Этот коэффициент в предвоенные годы широко использовался при рыбохозяйственной оценке озер.