История биологии с начала XX века до наших дней - [122]

Исследования планктона.

Термин «планктон» был впервые предложен немецким физиологом В. Гензеном (1887) для обозначения специфической для водной среды формы жизни и быстро вошел во всеобщее употребление[80]. До работ Гензена планктон называли немецким словом Auftrieb (сброс, выброс) и уже вели изучение систематического положения и морфологических особенностей планктонных организмов. Еще в 1843 г. на о-ве Гельголанд И. Мюллер изучал «чудесный пелагический мир» Северного моря, пользуясь планктонной сетью. Позднее датский натуралист П.Э. Мюллер (1870) обнаружил, что прозрачные воды швейцарских озер не безжизненны, а населены характерным и специфическим пелагическим сообществом.

Гензен поставил перёд исследованиями планктона новые цели. По его мнению, следует с помощью разработанных и испытанных им методов устанавливать количество планктонных организмов и прослеживать его изменения в зависимости от времени и места наблюдений. Поставленные Гензеном задачи количественных исследований казались его современникам слишком дерзкими. Возникла резкая полемика с Э. Геккелем, который, в частности, считал неубедительными выводы Гензена о бедности планктоном тропических морей. В последующие годы планктонология (термин Э. Геккеля, 1890), которую первоначально нередко отождествляли с гидробиологией в целом, стала развиваться быстрыми темпами. Знаменательно, что старейший гидробиологический журнал в первые годы (1906–1922) носил название «Архив гидробиологии и планктоноведения» («Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde»).

В 1906 г. была опубликована книга С. Апштейна «Планктон пресных вод». Примененная Апштейном удобная для пресных вод модель планктонной сети используется и по сей день под названием «сеть Апштейна». Позднее обзор состояния учения о планктоне дал А. Штеуер (1910).

Новый этап изучения планктона был начат исследованиями немецкого гидробиолога Г. Ломана, который в 1903 г. применил центрифугирование воды для сбора не удерживаемых планктонной сетью мельчайших представителей планктона. Он убедительно показал, что эта фракция планктона, названная в 1909 г. нанопланктоном (или наннопланктоном), по своей общей биомассе часто превосходит сетной планктон. Значение открытия Ломана еще более возросло, когда выяснилось, что по величине продукции, зависящей от скорости роста и размножения организмов, относительная роль нанопланктона особенно велика. Для сбора нанопланктона помимо центрифужного были предложены и другие методы — фильтрация через мембранные фильтры, отстаивание проб, применяемые и в настоящее время при изучении фитопланктона и мелкого зоопланктона (простейшие, коловратки и др.). За 90 лет количественных исследований планктона методика их сильно усложнилась[81].

До сих пор продолжают привлекать внимание гидробиологов суточные вертикальные миграции зоопланктона. Несмотря на обширную литературу по этому вопросу, рассмотренному Дж. Кушингом (1951), до последнего времени выдвигаются новые толкования биологического смысла и механизма этого грандиозного по масштабам биологического явления. Так, Я. Мак Ларен (1963) видит биологический смысл миграции в том, что после ночного периода питания более низкая температура на глубине способствует более эффективному использованию пищи для роста. В классических исследованиях датского гидробиолога С. Везенберг-Лунда (1910) детально прослежен цикломорфоз, свойственный многим представителям пресноводного планктона, обнаруживающим закономерные сезонные изменения формы тела. Это изучавшееся многими авторами явление приписывали действию таких факторов, как температура, плотность и вязкость воды, условия питания. В самое последнее время цикломорфоз, как и малые размеры и прозрачность планктонных животных, начинают рассматривать как приспособление, снижающее вероятность гибели от хищников. Иной была научная судьба исследований локальных различий формы тела и строения дафний из разных водоемов, долгое время проводившихся Р. Вольтереком. Результаты наблюдений и опытов Вольтерека (1920, 1925–1930), в свое время вызвавшие большой интерес у широкого круга биологов благодаря затронутым в них вопросам о влиянии условий обитания на видообразование, ждут истолкования с позиции современной генетики. Многие другие вопросы, связанные с изучением пресноводного планктона, изложены В.И. Рыловым (1935), Д. Хатчинсоном (1967) и И.А. Киселевым (1969).

Гидробиология пресных вод.

Гидробиологические работы на пресных водах, не требующие дорогостоящих и крупномасштабных экспедиций, первоначально осуществлялись главным образом отдельными биологами. Широко известны многолетние исследования швейцарским зоологом А. Форелем Женевского озера, завершившиеся опубликованием классического труда «Женевское озеро» (первый том — 1892, второй — 1895 и третий — 1905), а также «Руководства по озероведению» (1901). Форель безоговорочно признан основателем лимнологии. Он настойчиво подчеркивал комплексный или, лучше сказать, синтетический характер этой науки и образно определил ее содержание как «океанографию озер». Считая, что «во всех отношениях озеро есть резко охарактеризованный географический индивидуум», Форель охотно, особенно по отношению к биологии озера, употреблял слово микрокосм. Интересна преемственность общетеоретических представлений Фореля и американского гидробиолога С.А. Форбса, работа которого «Озеро как микрокосм» (1887) неизменно цитируется в руководствах по экологии как классический труд раннего периода формирования общеэкологических представлений.