История биологии с древнейших времен до начала XX века - [79]

Топографическая теория зародышевых листков.

Одно из центральных положений эмбриологии начала XIX в. (намеченное Вольфом, твердо установленное Пандером и детально разработанное Бэром) состоит в утверждении, что ранний зародыш образован лежащими друг поверх друга слоями или зародышевыми листками. Предшественники Бэра (Вольф и Пандер) констатировали этот факт только применительно к куриному зародышу, а Бэр распространил учение о зародышевых листках на всех позвоночных.

Стремление применить теорию зародышевых листков к беспозвоночным было характерно для работ Г. Ратке, прежде всего для его исследования, посвященного развитию речного рака (1829). Позднее Ратке коснулся эмбрионального развития морских ракообразных (веслоногих, равноногих, бокоплавов и десятиногих) и скорпиона.

Вслед за Пандером и Бэром, Ратке говорил применительно к зародышам членистоногих о зачатковом диске, или бластодерме, о первичной полоске и о двух зародышевых листках (серозном и слизистом), на которые разделяется бластодерма.

Наряду со сторонниками теория зародышевых листков с самого начала встретилась и с решительными противниками. Наиболее активным из них был К. Рейхерт. Его взгляды, основанные на неточных наблюдениях ¿развития амфибий и на туманных априорных соображениях, бесспорно являлись шагом назад по сравнению с представлениями Пандера и Бэра. Рейхерт, по сути дела, отрицал какую бы то ни было гомологию в развитии амфибий и птиц. Соображения Рейхерта встретили резко отрицательное отношение его современников — Бэра, Ратке, Ремака, Фогта и др. — Э. Геккель впоследствии отмечал, что Рейхерт в своих многочисленных «писаниях… отверг теорию зародышевых листков и связанные с нею наиболее существенные принципы зоогенеза и пытался поставить на их место хаотический конгломерат фантастических выдумок, не заслуживающих даже названия научной гипотезы, а тем более — теории»[103].

В начале 50-х годов учение о зародышевых листках как основе для сравнения эмбриональных стадий различных позвоночных возродилось в работах Р. Ремака, установившего клеточное строение зародышевых листков в зародышевом диске птиц и в яйце амфибий. У этих двух классов позвоночных Ремак различал вполне соответствующие друг другу по значению зародышевые листки: верхний (чувствительный), средний (двигательно-герминативный) и нижний (трофический, или железистый). Критика воззрений Рейхерта, которой Ремак уделил в своем труде о развитии позвоночных много внимания, была направлена в защиту представлений о соответствии зародышевых листков у разных представителей позвоночных.

Первые исследования дробления.

Во втором томе «Истории развития животных» (1837) Бэра помимо сведений о формировании яйца в яичнике курицы и о строении отложенного яйца, а также детального описания формирования отдельных органов и систем органов куриного зародыша, изложены результаты наблюдений над развитием млекопитающих, рептилий, амфибий и рыб. Наибольшее значение для последующего прогресса эмбриологии имело исследование Бэра, касающееся ранних стадий развития амфибий и, в частности, процессов дробления яиц. Дробление яиц лягушки примерно за десять лет до того наблюдали французские исследователи Прево и Дюма, однако существо этого процесса осталось для них непонятным. По меткому выражению Бэра, Прево и Дюма «в буквальном смысле слова остались на поверхности явления», так как они описали в яйце только сеть поверхностных борозд, не подозревая, что эти борозды проникают в глубь яйца и разделяют его на обособленные части.

Через два года после Прево и Дюма итальянский эмбриолог Моро Рускони опубликовал на французском языке работу «Развитие бурой лягушки» (1826), где описал полное разделение яйца бороздами дробления. Рускони позднее писал: «Мы нашли…, что все вещество, из которого построен зачаток, делится сначала на две, затем на четыре части, а последние делятся и подразделяются на другие, все более мелкие»[104]. Из рисунков Рускони видно, что он действительно наблюдал полное неравномерное дробление яйца лягушки, равно как и последующие этапы развития — гаструляцию[105] и нейруляцию. В упомянутом уже сочинении «О происхождении яйца млекопитающих и человека» К.М. Бэр, описывая развивающиеся яйца собаки, извлеченные из яйцеводов, отметил, что «шарик под микроскопом обладает не гладкой, а зернистой поверхностью, он весь состоит из плотно уложенных зерен»[106]. На это наблюдение Бэра и иллюстрирующий его рисунок позднее обратил внимание Т. Бишоф и в вышедшей в 1842 г. монографии «История развития яйца кролика» сделал вывод: «Приложенное изображение не позволяет сомневаться, что Бэр с определенностью установил разделение желтка на шарики… Так как он использовал слишком слабое увеличение, то и не обратил внимания на природу установленного им внешнего вида яйца»[107]. Почти одновременно с Бэром о дроблении яйца на примере медицинской пиявки писал Эрн. Вебер. На ранних стадиях развития Вебер обнаружил в яйце пиявки две зоны — наружную, из более крупных, неправильной формы клеток, и центральную, из многочисленных мелких клеток. Таким образом, Вебер видел в яйце пиявки макро- и микромеры, которые вскоре (1844) значительно более точно описал у другого вида пиявки профессор Дерптского университета А. Трубе.