История биологии с древнейших времен до начала XX века - [77]
Почти одновременно с «нападением» Канта (1755) на учение о вечности солнечной системы Каспар Вольф (1759) выдвинул принцип эпигенеза, согласно которому развитие организмов представляет собой не просто развертывание и рост зачатков, изначально присутствующих в зародыше, но и процесс новообразования. Тем самым была заложена основа науки о развитии индивидуума — эмбриологии. Время между работами Вольфа и тем периодом, когда эмбриология благодаря трудам Пандера, Бэра, Ратке и Рускони оформилась в самостоятельную отрасль биологии, отмечено главным образом распространением натурфилософий, сыгравшей в истории учения об индивидуальном развитии в значительной мере отрицательную роль. Натурфилософы придавали значение не столько эмпирическому изучению явлений природы, сколько интуиции и суждениям по аналогии. На этих путях делались произвольные и часто совершенно фантастические допущения, наряду, впрочем, с правильными, но не аргументированными догадками. Подобного рода догадками натурфилософы (Окен в Германии, Велланский в России) подменяли подлинное знание также и в области явлений развития зародыша. Поэтому столь важно было проследить эти явления на легко доступном объекте, описать их и точно изобразить с помощью тщательно выполненных рисунков. Многие детали развития, особенно относящиеся к ранним стадиям, оставались неизвестными и требовали тщательного изучения. По инициативе профессора Вюрцбургского университета И. Деллингера это исследование провел в 1816 г. уроженец Риги X.И. Пандер, который вместе с К.М. Бэром изучал у Деллингера сравнительную анатомию. Только в работах Пандера и особенно Бэра учение о развитии зародыша впервые встало на почву хорошо установленных фактов, и одновременно в эмбриологию был введен наряду со сравнением отдельных стадий метод прослеживания всего процесса развития зародыша на всех его стадиях, начиная от яйца.
Сочинение Пандера «Об истории превращений насиженного яйца в течение первых пяти дней» (1817) сообщало новые факты и продемонстрировало новые методы исследования развивающегося зародыша (отделение желточной оболочки от бластодермы, а бластодермы от желтка при погружении его в воду; наблюдение с помощью лупы и сложного микроскопа в падающем свете на черном фоне); оно иллюстрировано превосходно выполненными рисунками.
«Идеальные разрезы» по Пандеру. 1818.
Еще более поучительными были схемы, которые Пандер приложил к своей статье «Развитие цыпленка» (журнал «Isis», 1818), раскрывавшие соотношение зародыша с его оболочками. Важнейшим итогом наблюдений Пандера явилось утверждение, что ранний куриный зародыш состоит из двух слоев: наружного — серозного и внутреннего — слизистого; к ним позднее присоединяется средний, сосудистый, слой. Упомянутые слои бластодермы, по мнению Пандера, являются единственным источником образования различных органов зародыша и его оболочек. Пандер показал, что из серозного слоя развивается стенка тела и амнион, а из слизистого и сосудистого слоев — кишечный канал и брыжейка. Он подтвердил наблюдение Вольфа, впервые показавшего, что кишечный канал возникает из свертывающегося в трубку первоначально распластанного на желтке слоя бластодермы. Вольф также видел, что бластодерма состоит из лежащих друг на друге слоев, однако он не сделал из этого наблюдения существенных выводов. Только Пандер со всей определенностью высказал мысль, что эти слои или листки бластодермы (он часто называл их оболочками) являются зачатками определенных систем органов зародыша. Пандер установил далее, что первый признак формирования зародыша из гладкой до того бластодермы — это возникновение первичных складок. Пандеру, впрочем, не удалось ни выяснить смысла этих образований, ни установить их связь с развитием головного и спинного мозга, так как он ошибочно принял хорду за зачаток спинного мозга.
Бэр имел возможность непосредственно следить за работой Пандера и обсуждать с ним результаты наблюдений над развитием куриных зародышей. Однако не личное общение с Пандером, ни внимательное чтение его работы не привело Бэра к ясному пониманию описывавшихся Пандером явлений. Бэр пришел к выводу, что развитие зародыша требует более углубленного изучения, однако, он сам смог взяться за эту работу лишь несколько лет спустя. Исследуя эмбриональное развитие птиц и млекопитающих, Бэр сделал в 1827 г. важное открытие: он обнаружил яйца в яичнике млекопитающих и человека. До этого за яйца принимали крупные пузырьки на поверхности яичника, которые в XVII в. описал голландский анатом Р. де Грааф. Сначала у собаки, а затем и у других млекопитающих (коровы, свиньи, овцы и кролика, а также у человека) Бэр установил, что истинным яйцом является маленькое округлое тельце, прилежащее изнутри к стенке фолликула яичника, или граафова пузырька.
Вслед за сочинением, в котором было описано это открытие, Бэр выпустил первый том своего классического труда «История развития животных. Наблюдения и размышления» (1828), в котором детальное описание развития куриного зародыша сопровождалось теоретическими рассуждениями об общих закономерностях строения и развития животных. Бэр подтвердил и уточнил наблюдения Пандера, показав, что зародыш на ранней стадии разделяется на два слоя, или листка — серозный и слизистый, между которыми вскоре закладывается средний, сосудистый, листок. Одновременно с этим обнаруживаются первые признаки формирования зародыша — появление «первичной полоски», из которой образуются продольные валики, вскоре смыкающиеся друг с другом. Из спинных валиков, как показал Бэр, развивается центральная нервная система и сегментирующиеся зачатки осевого скелета и мышц. На дне желобка, разделяющего эти валики, находится тонкий тяж — хорда. Последняя сохраняется на всю жизнь у хрящевых рыб, а у высших позвоночных имеется только в зародышевом периоде. Образование хорды куриных зародышей, как справедливо отметил Бэр, является наиболее ранним признаком, характерным для зародышей всех позвоночных. Все три слоя распластанного на желтке зародыша разрастаются по поверхности желтка и смыкаются на его нижнем полюсе. Прилегающий к желтку слизистый листок образует затем желобовидное впячивание вдоль лежащей над ним хорды, давая начало закладке пищеварительной системы. После этого передний, а затем и задний концы зародыша приподнимаются, и он начинает отшнуровываться от желтка. В головной части зародыша нервная трубка образует расширения — мозговые пузыри (зачаток головного мозга); боковые выросты переднего мозгового пузыря дают начало глазам.
