История биологии с древнейших времен до начала XX века - [206]

Брефельд считал, что грибы произошли из зеленых водорослей в результате утраты последними хлорофилла. Основу системы грибов, по Брефельду, составляют зигомицеты, от которых произошли, с одной стороны, базидиальные грибы, с другой, путем редукции числа спор в спорангии (до стадии сумки) — аскомицеты. Происхождение базидиомицетов связано с превращением спорангия зигомицетов в конидию, а конидиеносцев — в базидии. Подтверждение своих воззрений Брефельд видел в существовании дрожжей, головневых грибов и некоторых неопределенных в систематическом отношении аскомицетов. Эти формы рассматривались Брефельдом как переходные к типичным аскомицетам и базидиомицетам от их общих предков. Более поздние системы грибов, относящиеся к концу XIX — началу XX в., были построены преимущественно на основе взглядов де Бари с учетом классификации Брефельда.

Де Бари и Брефельд рассматривали грибы как монофилетическую группу, истоки которой следует искать среди зеленых водорослей. Представление о монофилетизме грибов получило в дальнейшем широкое распространение, и было развито, в частности, такими советскими ботаниками, как Л.И. Курсанов и А.А. Ячевский. Однако в конце XIX — начале XX в. высказывались предположения о полифилетическом происхождении грибов от зеленых и красных водорослей (Ф. Кон, Я. Лотси, Ю. Сакс). В дальнейшем в результате установления биохимического единства и онтогенетических гомологий между различными грибами монофилетические представления одержали верх.

В конце XIX в. появились исследования и по внутривидовой систематике грибов (И. Эриксон). Целью этих исследований было установление у грибов так называемых «биологических форм» и биотипов.

Большое значение для частной микологии имела вышедшая первым изданием в 1882–1931 гг. 25-томная сводка итальянского миколога П. Саккардо «Совокупность всех известных до сих пор грибов», построенная, однако, по искусственной системе.

В альгологии, как и в микологии, в конце XIX — начале XX в; на первый план для построения системы и выяснения филогенеза выдвинулось изучение жизненных циклов. В то же время, внимание ряда альгологов было направлено на разработку видовой и внутривидовой систематики водорослей. Их исследования способствовали преодолению необоснованно преувеличенных представлений А. Хансгирга о полиморфизме водорослей. Правда, наблюдения Р. Шода в начале XX в. показали значительный полиморфизм зеленых водорослей, заключающийся в наличии обособленных наследственных форм внутри традиционных видов. Однако эти формы, будучи константными, вполне укладываются в общие таксономические схемы; кроме того, они свойственны в основном водорослям, лишенным полового процесса.

К началу XX в. благодаря накоплению фактических данных в области таксономии как многоклеточных, так и микроскопических водорослей стало ясно, что многочисленные типы и отделы водорослей не составляют непрерывного филогенетического ряда и в то же время находятся в более или менее отдаленном родстве с различными группами жгутиковых. К признанию полифилетизма водорослей склонялся, в частности А. Энглер. Большое значение для развития таксономической альгологии имел вышедший в 1897 г. второй том первой части «Естественных семейств растений» А. Энглера и К. Прантля, куда были включены сделанные крупнейшими специалистами того времени обработки водорослей, в том числе ископаемых. В этом издании за водорослями еще было сохранено таксономическое единство: они считались подотделом отдела Euthallophyta, куда наряду с ними входили грибы. В позднейших системах группа Euphyceae (Algae) была окончательно расформирована. У Энглера она включала классы Conjugatae, Chlorophyceae, Characeae, Phoeophyceae, Dictyotales. В пределах этих классов выделялись эволюционные ряды. Многие из них к настоящему времени, конечно, устарели, но заслугой Энглера и его сотрудников остается то, что они всюду, где это было возможно, включали в эволюционные ряды ископаемые формы, давая таким образом широкую картину исторического развития водорослей.

Среди отечественных ученых, внесших в конце XIX — начале XX в. ценный вклад в филогению и систематику низших растений, следует упомянуть В.А. Траншеля (систематика ржавчинных грибов), Ф.В. Бухгольца, А.А. Ячевского и других микологов; Л.С. Ценковского, А.С. Фаминцына, В.М. Арнольди, а также К.С. Мережковского, разрабатывавшего принципы филогенетической систематики диатомовых.

Первые попытки создания филогенетических систем в трудах Э. Краузе и Ю. Сакса.

В систематике низших растений во второй половине XIX — начале XX в. два процесса — проникновение эволюционного учения и построение первых классификационных схем — протекали в сущности одновременно. Дофилогенетичеоких классификаций многих групп просто не существовало, поскольку эти группы не были известны. Наоборот, филогенетикам, перестраивавшим на эволюционных началах систему высших и особенно цветковых растений, пришлось иметь дело уже с готовыми многочисленными и детальными классификациями, разработанными в додарвинский период. Многие группировки в этих классификациях допускали эволюционное истолкование, и благодаря этому дофилогенетические системы высших растений послужили отправным пунктом для развития филогенетической систематики.