История биологии с древнейших времен до начала XX века - [208]

Развитие филогенетики и систематики растений как низших, так и высших многим обязано также Ф. Ван-Тигему. С его именем связано установление классической «триады» органов (корень, стебель и лист), различающихся по прохождению проводящих тканей, модификации и комбинации которых лежат в основе филогенеза. Эта концепция имела в свое время положительное значение. В 30-е годы XX в. ее заменила теломная теория. В своей системе (1898) Ван-Тигем разделил растительный мир по признаку наличия или отсутствия заростка на Adiodeae и Diodeae; первые в свою очередь были разбиты на Atomieae и Tomieae (последние включают мхи и красные водоросли). Diodeae состоят из Exoprothalliatae (папоротникообразные, заростки которых ведут самостоятельный образ жизни) и Endoprothalliatae (голосеменные и покрытосеменные). Так, в основу классификации Ван-Тигем положил филогенетический принцип в сочетании с онтогенетическим. В этой схеме получила отражение его гипотеза о происхождении растений от красных водорослей.

Однако в системе этого автора были недостатки, главный из которых состоял в объединении голосеменных с покрытосеменными. Этот недостаток был устранен И.Н. Горожанкиным и затем Н.И. Кузнецовым (1914), которые показали, что голосеменные характеризуются большей общностью с архегониальными растениями, чем с покрытосеменными.

В работах датского ботаника Е. Варминга в 90-х годах также были поставлены вопросы филогенетической систематики покрытосеменных. Его система представляла собой усовершенствование системы Эйхлера-Энглера. Растительный мир Варминг делит на пять рядов: Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae и Angiospermae. Эти ряды приблизительно соответствовали последовательным уровням филогенетического прогресса. Однодольные Варминг поместил перед двудольными, а последние разделил на подклассы Choripetalae и Sympetalae. Преимуществом системы Варминга перед системой Энглера было то, что два последних ряда в ней не были объединены под общим названием Embryophyta; принципиальное различие этих рядов стало особенно ясно после открытия С.Г. Навашиным двойного оплодотворения. Однако важнейшие вопросы классификации покрытосеменных у Варминга решены в том же традиционном духе, что и у Энглера: в начало системы двудольных поставлены порядки Saliciflorae, Querciflorae, Juglandiflorae и Urticiflorae, т. е. «однопокровные»; явно искусственной оказалась группа «сростнолепестных» (Sympetalae).

Вармингу (см. главу 31) принадлежат также большие заслуги в развитии эволюционно-экологического направления в географии растений.

Ряд кардинальных вопросов филогенетики высших растений был исследован в этот период отечественными ботаниками. Напомним об открытиях и исследованиях В.И. Беляева, И.Н. Горожанкина, С.Г. Навашина, имевших большое значение для прогресса в этой области. Следует отметить также работы А.Н. Бекетова. Еще до ознакомления с теорией Дарвина, в 1858–1860 гг. он высказал несколько важных соображений относительно формообразующего влияния среды, изменчивости и эволюции. Бекетов, намного опережая свое время, одним из первых глубоко поставил вопрос о морфологии растений как науке, призванной раскрыть причинную обусловленность и развитие форм. Ему принадлежали важные идеи и обобщения в области географии растений. Он первым поставил под сомнение самостоятельность класса лишайников. В своих трудах по систематике двудольных (Dicotyledonae) Бекетов следовал Бентаму и Гукеру. Преимуществом классификации А.Н. Бекетова было то, что он не поместил среди покрытосеменных голосеменные, которые у Бентама и Гукера располагались между двудольными и однодольными. Бекетов значительно переработал также систему однодольных Бентама и Гукера, разбив их на четыре филогенетических ряда в зависимости от наличия или отсутствия эндосперма и над- или подпестичности цветка. В отличие от этих авторов, у которых система однодольных завершалась злаками, Бекетов считал наиболее высокоразвитыми в пределах однодольных орхидные, что совпадает с современными представлениями.

Если А.Н. Бекетов исходил из классификации Бентама и Гукера, то другой отечественный ботаник Н.Н. Кауфман опирался, как позднее А. Эйхлер и А. Энглер, на систему А. Брауна. По Кауфману метаморфоз — это эволюционный процесс. В своих лекциях Кауфман одним из первых выступил против понимания «расчлененности» (максимального числа свободных частей цветка) как свидетельства высокой организации. В этом вопросе он явился предшественником Г. Галлира и Ч. Бесси.

Открытие двойного оплодотворения С.Г. Навашиным означало новый довод в пользу монофилетического происхождения покрытосеменных и естественности этого таксона, оно привело к новой постановке вопроса о происхождении цветковых растений. В последние годы XIX в. С.И. Коржинский разработал новый географо-морфологический метод филогенетической таксономии. Он показал, что изучение географического распространения вида дает полную картину его происхождения и развития. Наиболее реальной единицей систематики он считал расу, а вид трактовал как «вполне сформировавшуюся расу».