История биологии с древнейших времен до начала XX века - [207]
Первой сознательной попыткой перестроить таксономию цветковых растений на эволюционных началах была система Э. Краузе (1866). Краузе, исходя из морфологических критериев и стремясь применить эволюционное учение к морфологии и систематике растений, выделил следующие, по его мнению, филогенетические ряды: 1) пальмы и злаки; 2) кувшинки; 3) ароидные; 4) лилейные; 5) тыквенные; 6) цельнолистные; 7) лавровые; 8) перистолистые; 9) однопокровные; 10) щавелевые; 11) гвоздичные; 12) многоцветковые; 13–17) «побочные ряды, выводимые из типа перечисленных трупп»; 18) крестоцветные.
Эта система примечательна тем, что она была первой филогенетической (по замыслу) классификацией растений, если не считать системы Ламарка. «Ботаническая систематика» Краузе вышла в том же году, что и «Всеобщая морфология» Геккеля. Появление этих работ знаменовало начало перестройки всей морфологии и систематики организмов на эволюционных началах.
Однако по своему конкретному содержанию система Краузе оказалась довольно неудачной. Предложенные им «ряды» никак не были связаны друг с другом, их порядок был произволен. Эта система не получила распространения, так как явилась в значительной мере искусственной и не была преемственно связана с разработанными к тому времени дофилогенетическими системами растений.
Вскоре после классификации Краузе появилась система растительного мира, разработанная немецким ботаником Ю. Саксом (1868). Он выделил среди растительного мира пять груши, а именно: слоевцовые (грибы и водоросли, кроме харовых), харовые водоросли, мохообразные (включая печеночники;, «сосудистые тайнобрачные» и «явнобрачные». Эти группы, за исключением второй и третьей, были разнородными и искусственными, а потому в дальнейшем развитии систематики не сохранились. Выделение харовых основывалось у Сакса на предположении о происхождении мхов от этих водорослей — гипотезе, от которой, впрочем, он отказался уже в 70-x годах. Заслугой Сакса является то, что в классификации архегониальных растений он сумел оценить значение гетероспории как диагностического признака высших таксонов. Созданная в этот же период классификация английских ботаников Д. Бентама и Дж. Гукера приближалась к декандолевской, хотя она отчасти была обоснована филогенетически.
Одной из систем, основанных на эволюционном принципе, была система А. Эйхлера (1883), являвшаяся видоизменением дофилогенетического построения А. Брауна, но с тем существенным различием, что Eleutneropexaiae (раздельнолепестные), называемые у Эйхлера Choripetalae, были поставлены перед Sympetalae (сростнолепестными). Благодаря этому взгляд на большое число свободных (несросшихся) частей цветка как признак «совершенства», или эволюционного прогресса, был в значительной степени поколеблен.
Адольф Энглер. 1844–1930.
Выдающееся значение для развития филогенетической систематики и географии растений имела деятельность А. Энглера, преемника А. Эйхлера на посту директора Берлинского ботанического сада. По своим воззрениям Энглер был убежденным эволюционистом. Его система явилась переработкой системы Эйхлера и была положена в основу самого полного до настоящего времени описания (до родов) систематического состава растительного мира — уже упомянутого многотомного труда «Естественные семейства растений» (1-е издание, 1887–1907), в составлении которого принимали участие крупнейшие ботаники мира.
Устаревшее эйхлеровское название Phanerogamae Энглер заменил на Embryophyta Siphonogama (оплодотворение при помощи пыльцевой трубки) и разделил их на два подотдела: Gymnospermae и Angiospermae. Система покрытосеменных имела следующий вид: I класс. Monocotyledoneae; II класс. Dicotyledonae с подклассами: 1. Archichlamydeae («безлепестные» вместе с «раздельнолепестными» в понимании А. Брауна); 2. Metachlamydeae Sympetalae. Помимо Embryophyta Siphonogama Энглер выделил еще три низших отдела: Myxothallophyta, Euthallophyta и Embryophyta zoidiogama. В дальнейшем система Энглера подвергалась усовершенствованию и усложнению; так, было увеличено число отделов.
Эта система была принята многими исследователями и быстро распространилась среди ботаников Германии, России и других европейских стран. Исключение составляла Великобритания, где долгое время осталась общепринятой система А. Эйхлера. Классификация Энглера до сих пор не утратила значения. Подвергнутая значительной переработке, она легла, в частности, в основу «Флоры СССР» и других современных флористических изданий. Наиболее уязвимое место в системе Энглера — помещение в начале двудольных «безлепестных» как наиболее примитивной группы, против чего и была направлена позднейшая критика.
В своих работах по филогенетической систематике и эволюционной географии растений Энглер широко привлекал палеонтологические данные, в частности, впервые включил в Gymnospermae вымершие группы Cordaitales и Bennettitales. Работы Энглера заложили основу для последующего исторического и эволюционного изучения растительного покрова.
