История биологии с древнейших времен до начала XX века - [204]
В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка.
Сергей Гаврилович Навашин. 1857–1930.
Таким образом, в одном и том же зародышевом мешке одновременно совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется зародыш будущего растения, а в результате второго — питательная ткань — эндосперм.
Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в «Известиях Петербургской Академии наук».
Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, — доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных. Открытие двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксенип у кукурузы.
Двойное оплодотворение у растений Рисунки С.Г. Навашина.
Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом. В.И. Беляев, А.С. Фаминцын и М.С. Воронин оценивали открытие С.Г. Навашина как крупный вклад в науку, изменивший господствовавшие до того взгляды на оплодотворение у растений. Страсбургер назвал открытие двойного оплодотворения сюрпризом, делающим честь проницательности и наблюдательности исследователя, сделавшего это открытие.
После Навашина, с 1899 г. двойное оплодотворение у Leguminosae и некоторых других видов покрытосеменных стал усиленно изучать Гиньяр, а за ним и другие эмбриологи. Работы Гиньяра иллюстрировались хорошими рисунками. Вместе с тем в своей первой публикации о двойном оплодотворении в апреле 1899 г. он не упомянул об аналогичных исследованиях Навашина и претендовал на приоритет в этом открытии.
К выяснению факта двойного оплодотворения действительно близко подошли В.М. Арнольди, Гиньяр, Страсбургер, Мотье. Более того, некоторые из этих исследователей даже располагали микроскопическими препаратами с очень ясными картинами двойного оплодотворения. Но им не удалось сделать из них правильные выводы. Только после опубликования работ Навашина они поняли все значение и своеобразие оплодотворения покрытосеменных растений. Таким образом, заслуга в открытии двойного оплодотворения у покрытосеменных всецело принадлежит Навашину.
Открытие Навашиным двойного оплодотворения сразу же поставило вопрос, в чем состоит сущность этого своеобразного явления. Сам Навашин, как уже отмечалось, рассматривал процесс слияния спермы с центральным ядром зародышевого мешка как половой акт, вполне равноценный оплодотворению яйцеклетки и сравнивал это явление с полиэмбрионией. Гиньяр и Страсбургер развивали иной взгляд. Гиньяр утверждал, что процесс слияния второго спермин со вторичным ядром зародышевого мешка не является половым. Страсбургер расценивал это явление как вегетативное оплодотворение и только оплодотворение яйцеклетки принимал за генеративное.
Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале XX в. В ходе этих дискуссий, а главное благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.
Глава 33
Начало перестройки морфологии и систематики растении на эволюционной основе
Вторая половина XIX в. была переломным этапом в развитии систематики растений и примыкающих к ней дисциплин — флористики, географии и морфологии растений. Благодаря осознанию роли исторического принципа как основы систематики растений последняя смогла занять одно из центральных мест среди ботанических наук. Разработанные в этот период филогенетические системы растительных групп, принципы фитогеографического анализа и флористические схемы послужили основой для последующего плодотворного развития систематики. Наибольшую роль в этом отношении сыграли «Сравнительные исследования прорастания у высших споровых» В. Гофмейстера (1851), «Происхождение видов» Дарвина (1859) и отчасти его специальные ботанические работы.
