История биологии с древнейших времен до начала XX века - [202]
Идеи Дарвина по вопросам опыления и оплодотворения у растений встретили горячую поддержку и получили дальнейшее развитие в России. А.Н. Бекетов изучал протерандрию у зонтичных. А.Ф. Баталин, которого знал и ценил Дарвин, провел большую серию работ по исследованию способов опыления и описал явления дихогамии и клейстогамии. Одновременно изучением биологии цветения в России занимались С.М. Розанов, И.П. Бородин, Я.Я. Вальц, В.И. Беляев и др. С пропагандой дарвиновских идей о значении перекрестного оплодотворения выступили С.А. Рачинский, И.П. Бородин, К.А. Тимирязев.
Однако наряду с ботаниками, давшими высокую оценку трудам Дарвина по биологии цветка и оплодотворению растений, Бэтсон, Вейсман, Гебель, Тревиранус, Генсло, Бюрк и другие подвергли критике дарвиновские выводы. В значительной степени эта критика была, обусловлена той дискуссией, которая развернулась во второй половине XIX в. вокруг проблемы наследственности. Следует, однако, заметить, что в ходе этой дискуссии наряду с ошибочными концепциями, извращавшими правильные представления о сущности полового процесса у растений, обсуждались новые интересные теории и соображения.
Для дальнейшего развития эмбриологии растений многое сделали Э. Страсбургер, И.Н. Горожанкин, В.И. Беляев, С.Г. Навашин, Л. Гиньяр и другие, с именами которых связаны новые важные открытия в этой области ботаники.
Э. Страсбургер подтвердил генетическую связь папоротникообразных с голосеменными и покрытосеменными растениями, установленную еще Гофмейстером, и показал, что корпускулы (яйцеклетки) голосеменных соответствуют архегониям папоротникообразных. При изучении развития зародышевого мешка покрытосеменных растений Страсбургер выяснил ряд новых деталей в строении этого органа, ускользнувших от внимания предыдущих исследователей (Амичи, Гартига, Гофмейстера). Данные Страсбургера лежат в основе современных представлений о строении зародышевого мешка покрытосеменных.
Эдуард Страсбургер. 1844–1912.
Страсбургер нарисовал следующую картину возникновения и развития зародышевого мешка. Одна из клеток нуцеллуса семяпочки (какая именно, Страсбургер обнаружить не смог) дифференцируется как материнская. Затем она делится два раза и образует ряд из четырех, расположённых друг над другом, клеток. Три верхних, клетки вскоре отмирают, а самая нижняя увеличивается и становится исходной клеткой зародышевого мешка. Ядро этой клетки делится трижды, в результате чего образуются две группы по четыре ядра в каждой. Одна группа располагается у микропилярного, другая у халазального концов зародышевого мешка. Из ядер первой группы, как нашел Страсбургер, возникает яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки, двух синергид и верхнего ядра. Из ядер другой группы возникают три антиподы и нижнее ядро. Страсбургер впервые установил, что нижнее и верхнее ядра, впоследствии названные Гиньяром полярными, сливаются и возникает одно вторичное ядро зародышевого мешка.
Страсбургер интересовался также вопросом о строении пыльцы покрытосеменных. К тому времени было уже известно, что в зрелой пылинке некоторых покрытосеменных растений имеются два ядра. Но представления о строении и назначении этих ядер были самыми неопределенными. Страсбургер установил, что одно из двух ядер пылинки — меньшее, лежит первоначально в маленькой линзовидной клетке, вблизи пыльцевой оболочки. Большее же ядро располагается в остальной части протоплазмы клетки пылинки. Однако в вопросе о дальнейшей судьбе этих клеток Страсбургер сделал ошибочные выводы. Во-первых, он считал, что по мере развития пылинки оболочка маленькой линзовидной клетки растворяется и оба ядра свободно располагаются в плазме пыльцевого зерна. Во-вторых, он признал меньшую клетку пыльцевого зерна за вегетативную, уподобив ее редуцированному заростку папоротникообразных и голосеменных. Большую же принял за генеративную. На самом деле меньшая клетка является генеративной, а большая — вегетативной, дающей пыльцевую трубку.
В 1875–1876 гг. Страсбургер описал процесс оплодотворения у голосеменных. Он был сторонником представления о диффузном характере оплодотворения, и это представление легло в основу его теории. Подобно Гофмейстеру, Страсбургер считал, что оплодотворение у голосеменных осуществляется через замкнутый конец пыльцевой трубки. По его мнению, половые ядра, содержащиеся в пыльцевой трубке, к моменту оплодотворения якобы растворяются, а образовавшееся ядерное вещество диффундирует через оболочки трубки и корпускулы (яйцеклетки) в плазму последней. Здесь ядерное вещество, по утверждению Страсбургера, уплотняется, восстанавливаясь в форменные элементы — семенные ядра. Вслед за тем одно из них сливается с ядром корпускулы. Продукт слияния — зародышевое ядро перемещается на дно корпускулы, делится и дает начало зародышу. Это неправильное толкование механизма оплодотворения в течение нескольких лет держалось в литературе.
Иван Николаевич Горожанкин. 1848–1904.
Ошибочность воззрений Страсбургера на оплодотворение у голосеменных была установлена в 1880 г. работами профессора Московского университета И.Н. Горожанкина, описавшего истинную картину оплодотворения голосеменных растений. На основании тщательного микроскопического изучения полового процесса у хвойных Горожанкин пришел к выводу, что оплодотворение осуществляется не диффузным путем, через замкнутый конец пыльцевой трубки, как это утверждал Страсбургер, а так же, как и у тайнобрачных, т. е. путем непосредственного слияния протоплазм. Горожанкин показал, что мужские половые ядра, или «спермагены» (по современной терминологии спермин), не растворяются в пыльцевой трубке, а через отверстия в ее оболочке проникают в яйцеклетку архегония, где и сливаются с ее ядром.
