История биологии с древнейших времен до начала XX века - [200]

Один из основоположников отечественной фитоценологии И.К. Пачоский в 1891 г. предложил рассматривать исследования растительных сообществ в качестве особой науки — «флорологии», которая призвана заниматься происхождением, жизнью, структурой, развитием и распространением растительных формаций. Согласно Пачоскому, растительность в процессе эволюции проходит через серию стадий, более или менее полную в зависимости от сложившихся условий. В 1896 г. Пачоский, а несколько позднее Крылов (1898) стали называть науку о растительных сообществах «фитосоциологией», что никак нельзя признать удачным. Однако это антропоморфическое название получило довольно широкое распространение. У нас в стране оно применялось до 30-х годов XX столетия, а за рубежом используется до сих пор. Этот термин располагал к неправомерному перенесению в учение о растительных сообществах социальных закономерностей человеческого общества.

Как известно, специфической особенностью растительных группировок является наличие определенных связей между слагающими их компонентами. Этим связям уделял много внимания крупный отечественный ботаник С.И. Коржинский. Он усматривал в них одно из проявлений борьбы за существование и распространял последнюю даже на взаимоотношения между целыми формациями, как, например, лесом и степью на юге страны, причем в таком жизненном соревновании лес якобы должен всегда побеждать, поскольку принадлежит к более сильным формациям.

Представления Коржинского вызвали возражения со стороны многих ботаников, в частности А.Н. Бекетова (1896), отрицавшего борьбу между формациями и подчеркивавшего роль почвенно-климатических условий и степени приспособленности к ним различных видов растений. Полезной была рекомендация Бекетова заменить термин «формация» понятием «сообщество», предложенным в начале 60-х годов Лоренцем и Кернером.

Проблема леса и степи относилась в 90-х годах к наиболее животрепещущим. В ее обсуждении участвовали многие крупнейшие геоботаники (Г.И. Танфильев, П.Н. Крылов, Г.Н. Высоцкий и др.). Причина подобной заинтересованности крылась не только в теоретическом значении вопроса, но и в практическом его аспекте, поскольку научная общественность была серьезно озабочена состоянием сельского хозяйства в степной зоне и борьбой с засухой.

Полевые геоботанические исследования потребовали выработки известных критериев для достаточно точной оценки роли отдельных видов в растительных сообществах. Хульт предложил для этой цели цифровую шкалу, но несравненно более удачной оказалась система О. Друде (1890), который использовал словесные латинские обозначения — sociales, gregariae, copiosae и др., впервые предложенные в 1823 г. Скоу.

Полевая геоботаника нуждалась также в картировании сообществ. Его принципы разработал в конце XIX столетия французский ботаник М. Флао. В Швейцарии в те же годы К. Шретер обобщил имевшийся методический опыт и составил первые программы экологических и геоботанических исследований.

К концу XIX в. геоботанические исследования сильно расширились и усложнились. Возникли первые геоботанические школы. Одну из них возглавлял Друде, имевший много последователей в различных странах.

В России быстрое развитие геоботаники стимулировалось необходимостью сельскохозяйственной оценки новых земель на юге азиатской части страны, куда переселялась масса крестьян из европейской России. Эти исследования позволили расширить знания о строении и динамике степных и луговых растительных сообществ. Большое значение для развития прикладной и теоретической геоботаники имело также детальное изучение естественных лесных насаждений и разработка способов разведения лесов на юге в целях борьбы с засухами. Важную роль в этом сыграла экспедиция, организованная в начале 90-х годов В.В. Докучаевым. Специалисты в области лесоведения — А.Ф. Рудзкий, М.К. Турский, Д.М. Кравчинский и другие — заложили основы научного ведения лесного хозяйства, в частности учения о типах леса, чем способствовали развитию лесной геоботаники.

Деятельное участие в решении хозяйственных задач, связанных с использованием растительных сообществ, принимали и геоботаники других стран мира.

* * *

Итак, к концу XIX в. экология животных, экология растений и фитоценология сформировались в самостоятельные отрасли биологии. Вместе с этим в арсенал зоологических и ботанических исследований прочно вошел экологический подход. В XX в. он нашел широкое распространение в физиологии, а ближе к его середине в связи с успехами популяционной экологии и в генетике.

Глава 32 Развитие эмбриологии растении

Крупные успехи эмбриологии растений во второй половине XIX в. были в значительной степени связаны с прогрессом в изучении клетки, с появлением эволюционной теории Дарвина, совершенствованием микроскопа и микроскопической техники. Учение Дарвина об эволюции органического мира, условия для восприятия которого в ботанике были уже подготовлены исследованиями Гофмейстера, стало теоретической основой эмбриологии растений и научных поисков ботаников-эмбриологов.

В последней четверти XIX в. было выяснено в общих чертах строение и развитие семяпочки, зародышевого мешка, пыльника и пыльцы. Был установлен факт прорастания пыльцы на рыльце пестика, образование пыльцевой трубки и ее прохождение по тканям столбика до семяпочки. Получил окончательное подтверждение и взгляд на оплодотворение как на соединение мужских и женских половых элементов. Однако оставалось неизвестным, каким образом осуществляется это соединение у семенных растений. Поэтому в конце XIX в. внимание ботаников в основном было сосредоточено на углублении исследований механизма оплодотворения, на изучении морфологической стороны этого процесса. Параллельно большое внимание было обращено на условия, необходимые для осуществления оплодотворения, на получение новых, более детальных данных относительно развития, строения и функций половых органов покрытосеменных растений.