История биологии с древнейших времен до начала XX века - [198]

Поскольку объектами экологического изучения стали не только отдельные виды, но и их комплексы, ботаники К. Шретер и О. Кирхнер (1896, 1902) предложили различать соответственно аут- и синэкологию что восприняли и зоологи.

Для зарубежной экологии уже во второй половине XIX столетия было характерно использование экспериментального подхода и сочетание методов экологии и физиологии. Таким образом, экспериментальное направление в экологии, приобретшее первостепенное значение в настоящее время, начало складываться уже на ранних этапах формирования экологии как науки. Упомянем, например, исследование В. Кюне (1864) о влиянии кислорода на подвижность амебы; опыты А. Кука (1895) над выживанием пустынных улиток; многочисленные эксперименты по воздействию на животных солености воды, света, температуры и других факторов среды. Важно, что при этом дело не ограничивалось отдельными опытами, но предпринимались серьезные попытки обобщить накопленные факты. Таковой была книга немецкого ученого К. Земпера «Естественные условия существования животных» (1880). Земпер различал физиологию органов и физиологию организмов; последняя, по его мнению, должна изучать взаимные отношения, которые регулируют баланс между требованиями какого-либо вида и естественными, внешними условиями его существования в широком смысле этого понятия. Земпер последовательно рассмотрел влияние на животных питания, света, температуры, воды, воздуха. Он специально остановился на явлении монофагии и приспособлениях к ней; разработал основные принципы закономерности, которая позднее получила название «пирамиды чисел», показал первостепенное значение колебаний и крайних пределов температур; экспериментально исследовал роль жизненного пространства в существовании организмов и т. д. К сожалению, это интересное сочинение осталось незавершенным. Сходное назначение имела капитальная сводка американского зоолога Ч. Девенпорта (1897–1899). Хотя она называлась «Экспериментальная морфология», но фактически освещала весьма широкий круг реакций организмов на воздействие физико-химических факторов.

Экология растений.

Существенно иным, нем в экологии животных, было положение в области изучения экологии растений и растительных сообществ. Прежде всего, эти два направления достаточно рано разделились на самостоятельные дисциплины, тогда как в зоологии до сих пор составляют единое целое. Однако даже теперь многие ботаники по-разному называют упомянутые отрасли и по-разному понимают их объем и взаимное соотношение. Нередко они рассматриваются как разделы геоботаники, трактуемой в широком смысле слова.

Экология растений одновременно зародилась в двух ботанических дисциплинах — фитогеографии и физиологии. Еще в додарвиновский период было накоплено много фактов о зависимости растений от условий произрастания и даже появились первые сводки. Учение Дарвина стимулировало экологическое изучение растительных организмов. Сошлемся, например, на труды крупнейших физиологов того времени немецких ученых Ю. Сакса (1865), а позднее и Г. Клебса, изучавших жизненные процессы растений в зависимости от света, температуры и прочих внешних условий. Правда, их взгляды страдали механицизмом, а трактовка некоторых реакций отличалась чрезмерной схематизацией, но, тем не менее, деятельность названных ученых сыграла в экологии растений безусловно положительную роль.

В этот же период появились первые для нашей страны специальные экологические экспериментальные и полевые исследования профессора Казанского университета Н.Ф. Леваковского о влиянии теплоты, света, влажности и почвы на морфологию и развитие растений, в особенности на корневую систему. Идею о влиянии условий обитания на организацию и жизнедеятельность растений положил в основу морфологии А.Н. Бекетов. Он разработал стройную классификацию приспособлений растений к среде, главным образом к температуре и свету.

Пропаганде экологических воззрений, весьма способствовала энергичная деятельность К.А. Тимирязева, направленная на защиту и развитие эволюционной теории Дарвина. В значительной мере по экологической основе начал в 70-х годах свои опыты И.В. Мичурин.

Огромное влияние на формирование экологии растений оказала сводка Е. Варминга, опубликованная в 1895 г. и дважды переиздававшаяся па русском языке под названиями «Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ» (1901) и «Распределение растений в зависимости от внешних условий» (1902). В ней содержалась характеристика роли всех основных физико-химических и биотических факторов в жизни растений, классификация жизненных форм и описание главнейших растительных группировок. Варминг первым ввел термин «экология» в ботаническую литературу.

Фитоценология.

В более широких масштабах во второй половине XIX в. развивалась геоботаника. Одной из причин, способствовавших ее росту, была необходимость решить ряд актуальных задач лесоведения, лесоразведения, луговодства, освоения новых земель и пр. К тому же в литературе было накоплено много геоботанических описаний отдельных районов и выработались известные навыки полевого изучения растительных группировок.