История биологии с древнейших времен до начала XX века - [197]

Важное значение для экологии имела разработка метода количественной оценки численности водных организмов и их динамики. Большая заслуга в этом принадлежит немецкому гидробиологу В. Гензену, который в 70-х годах впервые произвел точную количественную оценку состояния и воспроизводства рыбных запасов и влияния на них промысла в Кильской бухте. В 1887 г. он же опубликовал работу «Об определении планктона, или носимого морем материала из животных и растений», в которой раскрыл характер биологических связей между морскими организмами и положил начало количественного определения продуктивности моря. В дальнейшем выдвинутые им принципы были распространены на пресные водоемы (Апштейн, 1896; Скориков, 1871), а затем связаны с исследованием физико-химических свойств водной среды, которые, как выяснилось, обусловливают различия состава и количества планктона (Брандт, 1899).

Углубленному экологическому и биоценологическому изучению водных организмов очень помогало сочетание экспедиционных исследований с детальными стационарными на морских и пресноводных биологических станциях.

В связи с усиливавшимся загрязнением внутренних водоемов, что вызывало тревогу уже во второй половине прошлого столетия, должен быть отмечен важный вывод, к которому пришли О. Мюллер и Ф. Кон (1869 1870), о громадной роли растений и животных гидробионтов в процессе самоочищения воды.

Таким образом, мы видим, что в формировании экологии животных наряду со специальными экологическими исследованиями важную роль сыграли исследования, проводившиеся в рамках ранее существовавших отраслей биологии. Так, собственно, всегда бывает, когда формируется новая наука. Но в данном случае мы сталкиваемся с одной особенностью, которая связана с предметом экологии. В силу общебиологического значения этой науки уже на стадии ее становления, а в отдельных отраслях биологии даже раньше, складывался экологический подход в различных отраслях биологии — в морфологии, биогеографии, паразитологии, гидробиологии, энтомологии, ихтиологии и т. д. Его следует отличать от экологии, как науки. Но поскольку экологический подход в некоторых отраслях биологии сыграл важную роль в формировании экологии как самостоятельной науки, мы затронули такие исследования.

В результате взаимодействия с другими отраслями биологии выделялась и уточнялась проблематика и методы экологии. Как и другие науки, она приобрела, однако, самостоятельный характер, когда были разработаны ее теоретические основы. В общих чертах они сложились во второй половине XIX в. под влиянием практических потребностей и на базе того фактического материала, который был накоплен к тому времени.

Одним из важных обобщений последарвиновского периода, сыгравших исключительную роль в развитии экологии в наше время, была формулировка понятия популяции и определение присущих популяциям особенностей. Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, в частности, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер (1863).

В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен (1897) даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля величины популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния. Известный вклад в познание экологических популяций внесли специалисты по биометрии В. Уэлдон (1898) и другие, исследовавшие их преимущественно с точки зрения морфологического единства.

Пристальное внимание ученых в рассматриваемый период привлекали межвидовые группировки и взаимоотношения организмов. Так, М.Н. Богданов (1871) считал, что в первую очередь надо исследовать комплексы животных и растений, приуроченные к сравнительно небольшим участкам местности. Он писал, что каждый из них «представляет особую группировку как растений, так насекомых и других мелких животных, группировку, в свою очередь, колеблющуюся под влиянием изменений в условиях среды, а эти растения и мелкие, низшие формы животных составляют пищу высших форм и регулируют явления их жизни; поэтому, чтобы понять множество мелких обыденных явлении в жизни этих последних, необходимо изучить периодические явления в жизни растений и низших животных в связи с условиями среды»[271]. Из приведенных слов видно, что Богданов вплотную подошел к представлению об органическом сообществе.

В 1874 г. в Германии появилась двухтомная книга Г. Йегера, содержавшая характеристику распределения группировок животных по местообитаниям и ландшафтным зонам этой страны.

Фундаментальнее значение имело формулирование немецким гидробиологом К. Мебиусом (1877), изучившим устричные отмели Северного моря, понятия «биоценоз». Мебиус исходил из теоретических представлений Дарвина и Геккеля о борьбе за существование, влекущей за собой огромную диспропорцию между числом личинок и взрослых особей, тесное взаимодействие между самими устрицами и между ними и их врагами и конкурентами. Одновременно Мебиус подчеркивал зависимость существования моллюсков от характера грунта и физико-химических особенностей прибрежных частей моря. Конечный вывод Мебиуса, что устричная банка есть органическое сообщество, или биоценоз, возникший в процессе эволюционного развития под действием естественного отбора, имел принципиальное значение. С этим исследованием перекликалась работа С. Форбса (1887), рассматривавшего озеро с его населением как своего рода «микрокосм».