Генеалогия нейронов - [40]

Третий тип. Гранулы не вполне шаровидные, иногда с неровным контуром, их плотное содержимое занимает относительно небольшую часть объема, оставляя значительную светлую зону, и нередко расположено эксцентрично. Клетки этого типа небольшие, их цитоплазма богата рибосомами и элементами аппарата Гольджи. Размеры гранул в этих клетках около 1300 Å. Мелкие нервные клетки, группы которых расположены в пальцевидных выростах ганглия в непосредственной близости от чувствительного эпителия верхушки щупальца, представляют собой биполярные сензорные нейроны [176]. Богатые митохондриями и нейротубулами дистальные отростки этих нейронов ветвятся в слое специализированных эпителиальных клеток, наружная поверхность которых представляет собой сложную сеть микроворсинок. Ни в этих чувствительных отростках, ни в перикарионах сензорных нейронов секреторных органелл я не наблюдал. Детальнее с цитологией этих биполярных клеток можно ознакомиться по работе Роджерса, изучившего их у садовой улитки [277]; по мнению Роджерса, они воспринимают тактильное раздражение, но серьёзными аргументами это мнение пока не подкреплено, и многие считают, что верхушка омматофора специализирована для хеморецепции.

4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания

1. Окончания на мышечных клетках оболочки ганглия. У виноградной улитки, как у многих гастропод, оболочка, окружающая ганглии и нервы, содержит мышечные клетки. Нам известны два предположения о назначении этих клеток: одни авторы предполагают, что с их помощью устанавливается соответствие между длиной растяжимого тела моллюска и длиной нервов; другие считают, что мышечные клетки способствуют движению гемолимфы через сосуды, которыми насыщена оболочка ганглиев и нервов. Легко наблюдать рефлекторные сокращения оболочки при раздражениях, наносимых на отдаленные участки нервной системы. Эти рефлекторные сокращения свидетельствуют о наличии специальных нервных элементов, обеспечивающих возбуждение мышечных клеток.

Электронно-микроскопически мышечные клетки обнаруживались нами в оболочке самых разных отделов нервной системы улитки. Специальные поиски нервных окончаний были предприняты нами совместно с Н. К. Остроумовой на срезах, полученных с оболочки церебрального ганглия, в области мезо- и метацеребрума. Во многих случаях были найдены контакты между мышечной клеткой и одиночным нервным волокном, которое чаще всего лежало вдоль мышечного и соприкасалось с ним на большом протяжении. Никогда не отмечалось, чтобы мышечное волокно получало более одного нервного окончания. В ультраструктурном отношении все нервные волокна, иннервирующие эти мышечные клетки, относятся к одному типу: они содержат секреторные гранулы диаметром 1000 — 2000 Å, в среднем 1437 Å (среднее для 367 гранул). Гранулы имеют электронноплотную сердцевину и периферическую светлую полоску. Такие ультраструктурные признаки в общем характерны для аксонных терминалей пептидергических нейронов. Неизвестно, где находятся тела мотонейронов, дающие начало этим волокнам. Нет также сведений о физиологии синаптической передачи в таких моторных окончаниях.

Роджерс, исследовавший мышечные клетки оболочки ганглия у садовой улитки, отмечает в своей статье, что эти клетки иннервируются, но не даёт описания везикулярного содержимого моторных аксонов; на одной из его фотографий, однако, видно, что эти нервные волокна содержат большое число гранул диаметром более 1000 Å, имеющих плотное или умеренно плотное содержимое [276].

2. Окончания на мышечных клетках ретрактора омматофора. Как описано выше, моторные нервные волокна приходят к ретракторной мышце из метацеребрума в составе тентакулярного нерва. Они проходят сквозь проксимальную часть тентакулярного ганглия и на уровне пальцевидных выростов выходят из ганглия в виде короткого пучка, который тут же входит в мышцу.

Электронно-микроскопически я нашел, что, войдя в мышцу, толстые моторные волокна многократно ветвятся и далее пучки относительно тонких ветвей, вместе с окружающей глией, следуют между мышечными волокнами. Имеется несколько форм контактов между такими нервными волокнами и мышечными клетками. В одних случаях от мышечной клетки к нервному волокну направляется саркоплазматический вырост; в таком выросте никогда не бывает миофибрилл. Синаптические пузырьки, о которых речь пойдет ниже, имеются в нервном волокне в области контакта с выростом мышечной клетки, но отсутствуют в неконтактной части. Как правило, к такому содержащему пузырьки участку нервного волокна направлены выросты не одной, а нескольких мышечных клеток. В других случаях наблюдается простой продольный контакт между мышечным и нервным волокнами. Наконец, иногда можно видеть, что нервное волокно как бы погружается, вдавливается в мышечную клетку, окружается саркоплазматической складкой.

По своим ультраструктурным характеристикам эти нервные волокна не имеют ничего общего с описанными выше волокнами, иннервирующими мышечные клетки оболочки ганглия. Там крупные электронноплотные гранулы содержатся в аксоне на всем его протяжении и, по всей вероятности, транспортируются к окончаниям из тела мотонейрона. Здесь в ретракторе везикулярные органеллы наблюдаются, как уже сказано, только в пресинаптической части нервного волокна. Непосредственно в области контакта наблюдается порой совершенно чистая популяция прозрачных везикул, средний диаметр которых мной определён равным 470 Å. На некотором отдалении от пресинаптической мембраны в нервном волокне бывают видны, но не всегда, более крупные пузырьки, иногда довольно многочисленные. Внутри этих пузырьков наблюдаются в большем или меньшем числе зернистые включения, а их наружный поперечник составляет около 1000 Å, достигая иногда 1200 Å.