Генеалогия нейронов - [38]

Электронно-микроскопически в оболочке, окружающей мезоцеребрум, помимо элементов соединительной ткани, выявляется много мелких клеток. Каждая клетка имеет один длинный отросток, нередко с микротубулами, направленный в сторону ганглия. Они бывают тёмными или светлыми в зависимости от количества рибосом. Клетки и их отростки заполнены множеством секреторных гранул изменчивой электронной плотности. Размеры гранул 500 — 1000 Å, изредка до 1300 Å, средний размер определён как 747 Å. Эти клетки идентифицированы как клетки «дорзальных тел» — эндокринных образований, контролирующих активность гонады у гастропод [см. 200]. Ранее дорзальные тела стебельчатоглазых улиток были известны только по данным световой микроскопии. Наши ультраструктурные данные указывают на возможную нейронную природу указанных клеток.

Кроме них, в оболочке встречаются нервные волокна, контактирующие с мышечными клетками периневрия. Эти моторные окончания описаны в следующем разделе.

В нервной ткани мезоцеребрума нами отмечены три типа нейронов, различающиеся по характеру секреторных гранул. Для цитоплазмы первого из указанных типов характерно относительно небольшое число гранул, их диаметр достигает 3000 Å (средний 2172 Å), гранулы наполнены гомогенным плотным содержимым почти до своей наружной мембраны. Другой тип характеризуется гранулами диаметром до 2000 Å (среднее для 139 гранул — 1366 Å), мелкозернистое содержимое гранул отделено от мембраны светлой зоной. В третьем случае наружный вид гранул такой же, но их диаметр несколько меньше (максимальный 1700, средний для 165 гранул — 1070 Å).

3. Дорзальный метацеребрум. В оболочке этой зоны церебрального ганглия видны уже упомянутые выше мелкие клетки«дорзальных тел». Внешний вид и кривая распределения ихдиаметров такие же, как в мезоцеребруме, средний для 557 гранул диаметр определён в 710 Å. Секреторные гранулы в нервных клетках характеризуются гомогенным содержимым, заполняющим гранулы практически до самой оболочки. Гранулы в перикарионах немногочисленны. По диаметрам гранул можно различить две категории клеток: максимальные размеры гранул в них составляют 1700 и 2300 Å, средний диаметр соответственно 1058 и 1890 Å.

4. Левый париетальный ганглий. В исследованной области ганглия самой крупной является клетка ЛПа3. В её цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы, но характерно присутствие большого числа цитосом. Гранулы, однако, в большом числесодержатся в неидентифицированных нейронах, занимающих визученном участке медиальное и вентральное положение. В небольших нейронах, которых много на вентральной стороне, не густо расположены гранулы умеренной плотности, со светлой наружной зоной. Их диаметр до 2000 Å, в среднем для 210 гранул — 977 Å. Имеется также крупный нейрон, содержащий множество гранул с ровным, не очень плотным содержимым, сплошь заполняющим всю гранулу. Диаметр достигает 3000 Å, среднее для 375 гранул 1460 Å. Ещё в одной крупной клетке также наблюдается множество гранул, они тоже лишены наружной светлой зоны, а содержимое отличается гомогенностью и малой электронной плотностью. Эти гранулы самые крупные, максимальный диаметр 3300, средний для 292 гранул — 1923 Å.

5. Правый париетальный ганглий, передняя часть. Гигантская клетка ППа3, как и ЛПа3, гранул не содержит. Небольшие нейроны содержат довольно много гранул диаметром до 2000 Å. Хотя как максимальный, так и средний размер этих гранул (991 Å) близок к величинам, указанным для мелких нейронов левого париетального ганглия, внешний вид гранул здесь совсем иной: они практически не имеют периферической светлой зоны.

6. Правый париетальный ганглий, латеральная область. Мы изучили область, в которой расположена большая группа крупных клеток, обозначаемых нами как группа D и подробно изученных электрофизиологически. Эти клетки содержат множество гранул, обладающих наиболее крупными размерами — до 4000 Å. Гранулы имеют неравномерное плотное, чётко ограниченное центральное ядро и периферическую светлую зону. Средний для 436 гранул диаметр определен в 2063 Å. Для этих нейронов характерна также концентрическая организация эргастоплазмы, образующей фигуры субстанции Ниссля. В изученной области ганглия имеются клетки с гранулами других типов. Группа довольно крупных нейронов характеризуется тем, что в их цитоплазме обширные области заполнены муциноподобным содержимым; между этими пустотами расположены участки активной цитоплазмы, содержащие митохондрии, богатый эндоплазматический ретикулум. Секреторные гранулы расположеныв этих нейронах скоплениями, обычно вблизи крупных липидных включений. Размеры гранул несколько меньше, чем в клетках групп D, — средний диаметр около 1500 Å; содержимое гранул плотное, светлая зона под ограничивающей мембраной невелика или отсутствует. Далее, имеются относительно крупные нейроны, содержащие необычные каплевидные включения сложной ультраструктуры, а также небольшое число гранул с плотным ядром (максимальный диаметр 2000, средний 1350 Å). Ещё один тип — редкие мелкие нейроны с маленькими, в среднем около 700 Å, редкими гранулами, имеющими очень плотное ядро.