Генеалогия нейронов - [39]

7. Висцеральный ганглий. В исследованной области (верхушка ганглия) наблюдается очень разнородный состав нейронной популяции. Изучение не было исчерпывающим, и указываемые ниже три типа нейронов не выражают всего наблюдающегося здесь разнообразия. Прежде всего отметим клетки с большим числом гранул, в которых плотное содержимое не оставляет наружной светлой зоны. Максимальный диаметр 2000, средний для 560 гранул — 1100 Å. Цитоплазма этих клеток отличается богатством нейрофиламентов, имеются и нейротубулы. Эти структуры (филаменты) отсутствуют в клетках другого типа, в которых гранулы по внешнему виду похожи на описанные выше. Но диаметр гранул здесь иной: максимальный — 3000, средний для 170 гранул — 1380 Å. Гранулы здесь расположены реже. Наконец, имеются богатые рибосомами небольшие нейроны с гранулами, плотное зерно которых часто расположено эксцентрично. Диаметр до 2300 Å, средний для 217 гранул — 1293Å.

8. Тентакулярный ганглий. Расположенный в концевой части омматофора (верхнего щупальца) тентакулярный ганглий состоит из двух частей: округлого проксимального основания и дистальной части, имеющей форму пальцевидных выростов. Эти выросты вытянуты в сторону чувствительного обонятельного эпителия, покрывающего концы щупалец. В каждом таком выросте имеются мелкие нейроны, пучки волокон и участки синаптического нейропиля. Проксимальная часть ганглия представляет собой как бы расширение па конце тентакулярного нерва, приходящего из церебрального ганглия. Центральную зону этой части занимают пучки волокон, продолжающиеся в тентакулярный нерв, а на периферии находятся тела нервных клеток, в основном мелких. Среди волокон бросается в глаза масса очень тонких аксонов, часто не разделённых глией, которые, по-видимому, являются нисходящими отростками клеток тентакулярного ганглия и восходящими отростками мелких нейронов процеребрума [см. об этом 176]. Кроме этих тонких аксонов, здесь, как и в самом тентакулярном нерве, виден пучок толстых нервных волокон, которые транзитом проходят через тентакулярный ганглий и, выходя из него, образуют короткий нервик, тут же входящий в ретракторную мышцу омматофора. Это — моторные волокна, об их окончаниях на мышце см. в следующем разделе (4.4.4). Клеточные тела этих мотонейронов расположены в метацеребральном отделе церебрального ганглия [176]. Наконец, в тентакулярный ганглий приходят из церебрального ганглия аксоны катехоламиновых нейронов метацеребрума. Как отмечалось в разделе 4.3.2., эти волокна в виде небольшого пучка вступают в ганглий; проходя через проксимальную часть, они дают веточки в синаптический нейропиль; особенно сильное ветвление этих волокон наблюдается в нейропиле пальцевидных выростов.

Волокна, идентифицированные в люминесцентный микроскоп как содержащие первичный катехоламин, имеют такую же ультраструктуру, как соответствующие волокна в процеребруме (см. выше). Они здесь также заполнены гранулами с электронноплотным центральным зерном. Помимо этих гранул, местами встречаются скопления мелких пустых пузырьков, что обычно рассматривается как свидетельство активной секреции. Размеры гранул, как и в процеребруме, составляют примерно 800 — 1200 Å, средний диаметр для 120 гранул определен в 971 Å.

В составе тентакулярного ганглия имеется много клеток, цитоплазма которых богата гранулами с иными ультраструктурными характеристиками. Поскольку волокна с такими гранулами не наблюдались в тентакулярном нерве, можно было думать, что эти клетки являются нейросекреторными либо принимают участие в местных нервных связях в пределах щупальца. В самом деле, нередко наблюдаются выходы волокон, богатых гранулами, под оболочку ганглия, где бывают видны картины активной секреции. Из литературы хорошо известно, что у гастропод оболочка ганглиев и нервов, имеющая хорошую связь с сосудистой системой, часто выступает в роли ней рогемального органа, т.е. места запасания и секреции нейрогормонов [например, 336]. Очевидно, это явление представлено и в тентакулярном ганглии виноградной улитки.

Мы пока не можем оценить всего разнообразия клеток тентакулярного ганглия, богатых секреторными гранулами; впечатление о гетерогенности популяции таких клеток (составляющих вместе с тем лишь небольшую часть общей клеточной популяции) можно иллюстрировать анализом, проведенным для нескольких нейронов.

Первый тип. Гранулы с плотным содержимым, иногда структурированным; содержимое заполняет большую часть объема гранулы, но под наружной её мембраной остаётся светлая зона, от которой иногда отпочковываются мелкие пузырьки. Размеры гранул 1000 — 2200 Å, в среднем 1562 Å. Наблюдаются выходы волокон с такими гранулами к оболочке ганглия и секреция в межуточное вещество.

Второй тип. Гранулы с содержимым от небольшой до умеренной плотности, заполненные им обычно до лимитирующей мембраны (периферическая светлая зона, если она есть, очень узкая). Размеры гранул сильно варьируют и достигают иногда 3000 Å, средний диаметр 1750 Å. Наблюдается выход небольших пучков таких волокон в оболочку ганглия, место дальнейшего назначения этих нервиков неизвестно. Для таких волокон характерно присутствие большого числа нейротубул. Клетка с такими гранулами, имеющая довольно крупные размеры, проявляет признаки соматической секреции: её короткие соматические отростки образуют множественные выходы к полости (сосуд?), расположенной внутри ганглия.