Фенетика - [15]
В 1976 г. в том городе, где в 1920 г. с трибуны III Всероссийского селекционного съезда Н. И. Вавилов впервые обнародовал «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», состоялась Первая Всесоюзная конференция по фенетике популяций, организованная Саратовским университетом, Научным советом АН СССР по проблеме генетики и селекции и Институтом биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. В 1978 г. в Чехословакии, в городе Брно, в нескольких сотнях метров от монастырского садика, в котором Г. Мендель более 100 лет назад ставил свои замечательные опыты с горохом, во время работы Второго Международного конгресса по изучению млекопитающих был организован Первый Международный симпозиум по фенетике. Наконец, в 1979 г. в Москве организовано II Всесоюзное совещание по фенетике популяций.
Итак, в арсенале биологии уже имеются достаточно разработанные и апробированные методы такого изучения природных популяций самых различных видов животных и растений, при котором исследователь как бы надевает «генетические очки». Фенетический подход позволяет разрешить противоречие между настоятельной необходимостью генетического исследования огромного числа видов, не затронутых таким изучением, и невозможностью ни сейчас, ни в обозримом будущем провести собственно генетическое изучение этих форм.
Глава III. Что такое фен?
Выше уже говорилось, что фенетика — это распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики — внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков особи — фенов. Методы фенетики заключаются в вычленении различных фенов, характерных для изменчивости изучаемых форм, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других внутри-, а также и межвидовых группах особей. Цель фенетики — разработка вопросов микроэволюции, теоретической систематики, практической биотехнии и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе.
Для первого знакомства и для стимулирования дальнейшей разработки этого нового направления популяционной биологии рассмотрим последовательно лишь основные проблемы, возникающие при изучении фенов, фенофонда и феногеографии — трех основных разделов фенетики. Начнем с описания фенов.
Как выглядит фен
Фен — отдельный дискретный (резко отделенный от других), наследственно обусловленный признак индивида. Эта формулировка понятия фена не полная — более полная будет приведена несколько далее, после рассмотрения ряда примеров.
Фенами следует считать все те «мутантные признаки», «мутации», которые изучаются генетиками. Выбранные Менделем для анализа отдельные признаки гороха — гладкая и морщинистая форма семян, желтые и зеленые семядоли, серо-коричневая и белая окраска семенной кожуры, выпуклая и с перетяжками форма боба, желтая и зеленая окраска зрелого боба, пазушное и верхушечное расположение цветков — дискретны, наследственны, альтернативны. Присутствие этих признаков служит основанием для выделения того или иного генотипа — эти признаки фенотипически обособляют его от других особей, а если рассматривать какую-либо совокупность генотипов (в случае гороха — сорт, подвид), то по частоте присутствия этих признаков можно отличать и отдельные группы особей.
Рассмотрим некоторые из многих сотен известных наследственных дискретных вариаций строения тела у дрозофилы. Много признаков связано с формой крыла.
Рис. 3. Схема строения крыла дрозофилы
Точками показаны участки, наиболее подверженные изменчивости
У нормальной по строению мухи крыло всегда плоское. Среди изученных и генетически проанализированных особей встречались мухи-мутанты с крыльями, изогнутыми в виде арки, закрученными кверху или книзу и с целым рядом других нарушений формы крыла. Часто встречаются мухи с вырезками на заднем крае крыла, с обрезанным задним краем крыла, с резко уменьшенными или вообще зачаточными крыльями. Есть мутантные мухи, вообще лишенные крыльев.
Множество наследственных вариаций у дрозофилы проявляется в особенностях жилкования крыльев: исчезновении отдельных продольных или поперечных жилок, разветвлении, утолщении и появлении добавочных жилок и т. д. (рис. 3).
Немало наследственных вариаций касается особенностей щетинок (макрохет), расположение которых является важным таксономическим признаком для большинства мелких насекомых. В результате мутаций отдельные щетинки исчезают вообще, другие удваиваются; возникают резко укороченные или вильчатые щетинки и т. п. Из других наследственных вариаций у дрозофил, бросающихся в глаза при внешнем осмотре, выделяют много признаков, связанных с окраской тела, видоизменением усиков, ног, брюшных сегментов, глаз.
Гены, ответственные за появление того или другого признака (в изученных нескольких сотнях мутаций), располагаются в определенных хромосомах, а внутри хромосомы — в определенных ее участках. Естественно, что признаки, закодированные в гомологичных хромосомах, чаще встречаются вместе (так называемые генетические группы сцепления) и признаки, которые встречаются в половых хромосомах, оказываются «сцепленными» с полом.
