Эмбрионы в глубинах времени - [15]
Некоторые люди активно реализуют исследовательские программы по изучению модульности, и среди них Крис Клингенберг, работающий с очень разнообразными группами позвоночных и беспозвоночных, и Габриэль Марро — с млекопитающими. Марро и его коллеги изучили тысячи черепов некоторых групп млекопитающих, чтобы провести сложные анализы, которые требуют больших выборок материала, чтобы дать статистически существенные результаты. Объединяя свои данные с известными генеалогиями индивидов, которых они изучали, и эволюционными древами в случае целых групп, Марро получил возможность исследовать отношение между генетической структурой популяций и морфологической изменчивостью черепа в них. Главнейшее открытие, сделанное в ходе этого исследования — то, что важнейшим определяющим фактором способности группы к эволюции является её диапазон изменчивости в размерах.
Характер интеграции и модулей, обнаруженный у взрослых особей, отражает ассоциации, которые возникают в ходе развития, имеет генетические основы и наследуется. Это означает, что, изучая взрослых особей, мы можем косвенно изучить индивидуальное развитие. Это открывает область исследования для палеонтологии. Анджали Госвами также изучала модульность в черепе млекопитающих, но старалась также охватить исследованием ископаемые формы, чтобы изучить значение модульности для крупномасштабных картин эволюционных процессов. В своём исследовании, на которое часто ссылаются специалисты, она изучила 105 видов, восемь из которых — ископаемые. Она зафиксировала сведения об опознавательных точках многих участков черепа, сопоставимых (гомологичных) для разных видов, таких, как границы между двумя костями. Далее этот трёхмерный массив данных был статистически проанализирован с проведением тестов, которые показали, какие опознавательные точки в значительной степени коррелируют друг с другом и изменяются в унисон. Анджали идентифицировала в черепе шесть модулей: в передней части лица, вокруг коренных зубов, вокруг глазницы, вокруг боковой части черепа, в своде черепа и в основании черепа. Почти все ископаемые формы, которые исследовала Анджали, соответствуют этому стандартному набору модулей, в том числе один саблезубый вид с очень специализированным черепом. Ископаемая саблезубая кошка Smilodon fatalis демонстрирует характер интеграции черепа, отличающийся от такового у любого из остальных исследованных видов: у него лицевой скелет и увеличенные клыки образуют два отдельных модуля вместо одной передне-ротовой — назальной группы. В чём причина такого отклонения? Некоторые аспекты картины роста Smilodon, вероятно, связаны с новым распределением модульности. Для Smilodon характерно уникальное распределение времени смены зубов. Молочные сабельные зубы прорезаются в молодом возрасте, вероятнее всего, позволяя охотиться в то время — и влияя на характер корреляции между частями черепа на ранних этапах его формирования. У других ископаемых саблезубых форм молочные сабельные зубы появлялись поздно, что в итоге вело к более длительному сохранению предкового характера интеграции черепа в эволюционной линии. Эмпирические свидетельства показывают, что модульность сама по себе, как и изменение пропорций между частями черепа в процессе роста (аллометрия), подвержена процессу эволюции. Ископаемые остатки значительно расширяют диапазон морфологически возможных изменений, или же подтверждают закономерности, выявленные в ходе изучения исключительно ныне живущих видов.
Поскольку специалисты по палеонтологии позвоночных вынуждены сосредотачивать своё внимание только на скелете, многие другие аспекты анатомии, а вместе с ней и индивидуального развития, которые могут проявлять себя иным образом, выпадают из поля зрения. Из-за явления модульности анатомические области могут вести себя по-разному и независимо друг от друга. Например, у обезьян, группы млекопитающих, к которой принадлежим и мы, скелет в общих чертах сходен у всех видов, тогда как пищеварительная система чрезвычайно изменчива и включает, в том числе, адаптации к ферментации пищи в передней и задней кишке.
Выживание здесь и сейчас: утраченные и замещённые модули
Всё в жизни является вопросом альтернатив. Это не наличие универсального оптимума, а локальное достижение лучшего результата. Хороший пример этого «принципа» — самоампутация. Это действие, посредством которого животное отделяет от себя один или больше своих собственных придатков, когда лучше потерять хвост или конечность, модуль, нежели потерять свою жизнь — особенно, если вы сможете затем регенерировать этот придаток, как это известно для многих групп позвоночных, за исключением млекопитающих. Саламандры могут даже регенерировать конечности. Ящерицы, находящиеся ближе к нам на древе жизни, могут регенерировать хвост, но уже не способны регенерировать свои конечности.
