Эмбрионы в глубинах времени - [13]
В прошлом многие биологи предполагали, что отношения между генотипом и фенотипом прямолинейны и просты, когда жизнеспособная мутация непосредственно приводит к новому фенотипу. На всех уровнях организации, даже на молекулярном, это оказалось неверным. Уже сто лет назад некоторые биологи писали о норме реакции, явлении, при котором один и тот же генотип способен образовывать различные фенотипы в зависимости от внешнего воздействия со стороны окружающей среды.[22] Эта идея была во многом забыта ведущими эволюционными биологами, но теперь она является центральной для исследований индивидуального развития с эволюционных позиций. Область ведения недавно окрещённой экологической биологии развития, прекрасно описанная в учебнике Скотта Гилберта и Дэвида Эпела, суммирует множество данных, касающихся взаимодействия между окружающей средой и индивидуальным развитием.
Два аспекта разнообразия, которые стали центральными темами исследований «эво-дево» — это фенотипическая пластичность и модульность. О том, что означают эти важные концепции и какое отношение имеет к ним палеонтология, говорится далее.
Фенотипическая пластичность и изменчивость
Развитие организма — это не река генетической информации, неуклонно текущая по своему руслу в сторону создания биологической формы, а скорее множество рек, притоков и водоворотов — бурный, циклический процесс, задействующий генную регуляцию и синтез белка.
Марк С. Блумберг «Freaks of Nature»
Ничто в изменчивости не имеет смысла вне контекста развития организма.
Юкка Йернвалл
У изменчивости есть негенетический компонент, и фенотипическая пластичность относится к явлениям изменчивости, вызванным воздействием окружающей среды. Такое воздействие могут оказывать физические факторы, такие, как температура, или биотические факторы вроде взаимодействия с другими видами, или стимулы типа рациона. Конечно, это очень важно, поскольку изменчивость — это как раз то, на что действует естественный отбор. Чем больше изменчивость, тем активнее происходит эволюция и тем больше разнообразие.[23]
Фенотипическая пластичность в характере роста, связанная с факторами окружающей среды, была отмечена для нескольких видов динозавров, в том числе для прозауропода Plateosaurus. В периоды изобилия пищи или благоприятного климата животные росли быстрее. Такой вид пластичности характерен не для всех прозауропод; он отсутствует, например, у близкородственного Massospondylus. Этот вид исследований можно предпринять только для того вида, для которого известно большое количество ископаемых остатков, достаточное для построения графиков роста с использованием палеогистологии для оценки возраста отдельных экземпляров.
Фенотипическая пластичность предполагалась для нескольких групп ранних наземных позвоночных палеозоя; это мнение основано на тщательных анатомических и палеоэкологических исследованиях сотен экземпляров. Райнер Шох в Штутгарте продемонстрировал на прекрасных по своей сохранности ископаемых остатках темноспондилов, что один и тот же вид был способен изменять свою онтогенетическую стратегию в зависимости от условий окружающей среды — это же известно для многих современных саламандр. Данное животное, Sclerocephalus, достигало максимального размера в 2 метра и на первый взгляд напоминало странного крокодила. В больших мелководных озёрах, которые были бедны пищей, Sclerocephalus затормаживался в развитии, что приводило к появлению мелких взрослых особей, поедавших мелкую добычу. В озере с более сложной экосистемой, где и численность, и количество видов пищи были больше, Sclerocephalus имел более продолжительную стадию роста, становился крупнее и мог бы даже рисковать выходить на сушу, хотя содержимое желудка показывает, что это было преимущественно водное существо. В другом доисторическом озере, отложения которого сохранили очень крупных и прожорливых акул, были найдены только личинки, и это заставляет предполагать, что взрослые особи жили где-то ещё, возможно, чтобы избежать хищников. Связь между экологическими условиями и изменениями в онтогенезе была установлена для этих палеозойских позвоночных на основании надёжных свидетельств.
Sclerocephalus явно проявлял пластичность в своей стратегии развития; у других ранних наземных позвоночных, также известных по сотням экземпляров из различных местностей, она проявляется гораздо слабее. К сохранению таких ископаемых остатков и их открытию привели исключительные обстоятельства. Болота и озёра зачастую являются хорошими местами для захоронения ископаемых остатков, и в некоторых случаях бескислородные условия илистого дна этих водоёмов, со слабой биологической переработкой органики привели к превосходному сохранению в ископаемом виде костей и даже мягких тканей мёртвых тел этих животных. Поскольку онтогенез отдельно взятой особи у этих ископаемых животных нельзя проследить непосредственно, как это можно сделать сегодня у лягушки или саламандры, палеонтологам приходится опираться на тщательное анатомическое сравнение многочисленных экземпляров, и, хотя определение различных форм с точностью до вида может быть проблематичным, обычно мы можем идентифицировать этих животных с высокой степенью достоверности.
