Эмбрионы в глубинах времени [заметки]

Шрифт

Интервал

Метафоры, аналогичные концепции обезьян, работающих на печатных машинках, используются антиэволюционистами на протяжении долгого времени. Джордж Майварт в своей антидарвинистской книге «On the Genesis of Species» («О сотворении видов») утверждает: «существуют настолько маловероятные вещи, что здравый смысл человечества относится к ним как к невозможным. Например, в самом строгом смысле этого слова, получение поэмы и математической теоремы путём рассыпания букв из коробки не является невозможным; но это событие маловероятно до такой степени, какую нельзя отличить от полной невозможности» (65).

Книга Собера «Evidence and Evolution» (2008) содержит обсуждение эволюционной вероятности и аналогии с ураганом на свалке.

Додарвиновское открытие «глубокого времени» обсуждалось Гулдом в книге «Time’s Arrow Time’s Cycle» (1988).

Обсуждение самых древних ископаемых остатков жизни представлено у Brasier и др. 2002; а самой древней многоклеточной жизни у Lin и др. 2006 и Maloof и др. 2010.

Объяснение вычисления оцениваемой доли вымерших видов и других связанных с этим цифр, касающихся величины биологического многообразия, можно найти у Benton 2009a.

О сохранении окрашенных перьев сообщалось для некоторых видов динозавров, в том числе для Anchiornis huxleyi (Li и др. 2010) и Sinosauropteryx prima (Zhang и др. 2010).

Кювье родился в Монбельяре, Франция, недалеко от швейцарской границы; этот город незадолго до его рождения принадлежал герцогам Вюртембергским. Более полную биографию см. Taquet 2006.

Подлинная цитата Эрнста Геккеля (1834–1919) из книги 1866 года издания, гласит: «Die Ontogenese ist eine kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenese, bedingt durch die physiologischen Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernährung) [онтогенез есть краткая и быстрая рекапитуляция филогенеза, определяемая физиологической функцией наследуемости (воспроизводство) и адаптацией (питание)].» Термин «филогенез» был введён Геккелем, также как немецкий эквивалент «экологии» и других терминов. Другой очень влиятельный немецкий биолог, Вилли Хенниг (1913-76) известен благодаря введению большого массива важной терминологии в систематику — область биологии, посвящённую реконструкции эволюционных древ и классификации. Вовсе не случайно то, что благодаря этим и другим немцам сегодня в биологии используется так много фундаментальных терминов. Новые идеи нуждаются в новых терминах.

Ричардс обсуждал немецкие термины «evolution» и «entwicklung» в работе «The Meaning of Evolution» (1992), которая содержит богатую историческую информацию и интерпретации, касающиеся морфологических традиций в Европе в свете их отношения к эволюции и индивидуальному развитию.

Альфред Уолтер Кромптон работал в середине двадцатого века с ранними млекопитающими из бассейна Карру в Южной Африке — из области, известной самой богатой в мире летописью происхождения ранних млекопитающих. Кромптон родился в Дурбане в 1927 году и проводил свои исследования в Стелленбоше, а затем в Кембридже. Прослужив много лет директором Южноафриканского Музея в Кейптауне, он переехал в Соединённые Штаты Америки, где был профессором в Йеле, и далее в Гарварде. Мне посчастливилось встретить профессора Кромптона летом 1995 года на вечере, которой организовала Кэтлин Смит — одна из моих наставников в работе на соискание степени доктора философии в Университете Дьюка, наставником которой в Гарварде, в свою очередь, был Кромптон. Другой мой наставник в Дьюке, Рич Кей, несколько раз говорил мне, насколько сильное влияние оказала работа Кромптона на его труд на соискание степени доктора философии. Так что Кромптон — мой академический дедушка с обеих сторон.

Сравнения между эмбрионами и взрослыми особями обманчивы, а внимательное изучение анатомических деталей очень часто показывает существенные различия (Meng, Wang, и Li 2011). Наличие двойного челюстного сустава Diarthrognathus отражено в его названии, но как именно функционировало такое двойное сочленение, полностью не ясно, хотя было представлено хорошо обоснованное предположение (Crompton и Hylander 1986). Луо и др. (2007) обсуждали, как могли работать окостеневший меккелев хрящ и относительно большое среднее ухо у ранних мезозойских млекопитающих, называемых эутриконодонтами, в частности, у Yanoconodon из Китая. Обзор этой и связанных с ней тем представлен Луо (2011). Попыток достичь функционального понимания биомеханики челюстей у молодняка сумчатых на стадии нахождения в сумке ещё никогда не предпринималось.

Я использую термин «амфибии» применительно к любому четвероногому позвоночному, не относящемуся к амниотам. Я решил использовать термин, применяемый к не-монофилетической группе из-за отсутствия лучшего термина. Для знакомства с альтернативными взглядами на происхождение современных земноводных см. Anderson и др. 2008; Marjanović и Laurin 2009; и Sigurdsen и Green 2011.

Обсуждение видов местообитаний, которые населяли темноспондилы см. Laurin и Soler-Gijón 2010. Многие из них, вероятнее всего, выдерживали пребывание в солёной воде.

Относительно размера темноспондилов см. Steyer и Damiani 2005.

Ричардсон и его коллеги сравнили различные виды позвоночных и даже количественно определили морфологическое изменение; они не обнаружили ничего в поддержку как явления рекапитуляции, так и идеи филотипической стадии (Bininda-Emonds, Jeffery, и Richardson 2003). В двух недавних работах утверждается, что существует своего рода филотипическая стадия на геномном уровне развития, и приводятся обширные данные и анализ для видов: мухи Drosophila (Kalinka и др. 2010) и данио Danio (Domazet-Lošo и Tautz 2010). Этот оригинальные работы на геномном уровне касались близкородственных видов, тогда как морфологические работы, которые эти авторы использовали для сравнения своих молекулярных результатов, относились к очень отдалённо родственным таксонам, таким, как позвоночные в целом (в противоположность видам одного рода у мух). Позже Ирие и Куратани (2011) исследовали проблему филотипического периода, сравнивая сходство транскриптомов с использованием четырёх различных статистических тестов, на мыши (Musmusculus), курице (Gallus gallus), лягушке (Xenopus laevis) и рыбе данио (Danio rerio). Они сравнили набор всех молекул РНК, произведённых в целой популяции клеток за данное время, которые отражают, таким образом, гены, активно экспрессируемые на этой стадии. Ирие и Куратани (2011) пришли к заключению, что самая высокая степень сходства между видами наблюдается во время прохождения стадий развития между нейрулой и фарингулой.

Чтобы ознакомиться с устаревшим, но всё ещё продолжающимся спором о ложных дихотомиях, относящихся к пониманию концепции «экологической ниши» как объекта, не являющегося полностью независимым от организма, см. книгу Р. Левинса и Р. Левонтина «The Dialectical Biologist», изданную в 1987 году.

Формы телеологического мышления в значительной степени доминировали в англо-американской постдарвиновской научной мысли около 1900 года и в первые десятилетия двадцатого века (Bowler 1983).

Риппель и Кирни (2002) представили всестороннее обсуждение преимуществ подробного анализа сложных морфологических особенностей в целях их использования в ходе анализа эволюционных отношений.

Чтобы получить эстетичный и ясный пример атомизации, на этот раз в кино французской «новой волны», взгляните на Бриджит Бардо в открывающей сцене фильма Жана-Люка Годара «Презрение» (1963).

К концепции «эволюционного новшества» подробно обращаются Герд Мюллер и Стюарт Ньюман (2005), которые обсудили свои взгляды на важность самоорганизации в процессе происхождения формы и на качественное различие между новшествами и эволюцией новых признаков. В недавно вышедшей амбициозной книге А. Вагнер (2011) представил всестороннее обсуждение вопроса с примерами исследовательских программ, касающихся принципов и основ теории эволюционных новшеств. Эта книга посвящена главным образом сетям генотипов.

Метафору «мимолётная комета» применительно к эво-дево использовал Дюболь (2010). С обсуждением целей эво-дево можно ознакомиться в одной из книг Холла (1999) или в книге Раффа «The Shape of Life» (1996), заложивших основы этого направления в науке. Хендрикс, Парсонс и Холлгримсон (2007) предложили в качестве главного предмета исследований «эволюабельность», хотя Мюллер (2007) считал, что им будут эволюционные новшества. Олссон, Леви и Хоссфелд (2010) представили исторический обзор, уделив особое внимание немецким и русским пионерам темы эво-дево, начиная со времён Эрнста Геккеля.

Центральным вопросом для Шмальгаузена (1884–1963) была норма реакции (понятие ввёл Вольтерек в 1909 году), явление, при котором один и тот же генотип способен дать начало различным фенотипам в зависимости от внешних условий окружающей среды (Schoch 2009).

Я выражаю согласие с некоторыми коллегами, разграничивая изменение и изменчивость. Наблюдаемые различия составляют изменения, тогда как изменчивость — это склонность системы к образованию различий (Wagner, Booth, и Bagheri 1997).

Ренесто (2005) привёл доводы против интерпретации Вайлдом (1974) автотомии хвоста у пролацертиформной рептилии Tanystropheus, указывая на отсутствие свидетельств в пользу существования в хвостовых позвонках хрящевых пластинок, по которым происходит разрыв.

Время инкубации у разных видов птиц очень изменчиво и является одной из особенностей, связанной с птенцовым/выводковым типом потомства у этих животных. Продолжительность насиживания у страуса Struthio составляет 42 дня, тогда как у курицы-21 день. Хотя киви Apteryx является самым мелким ближайшим родственником крупных нелетающих птиц, её срок насиживания продолжительностью 80 дней является самым продолжительным среди всех бескилевых птиц.

Благодаря многочисленным скелетам, представляющим различные стадии роста, нам известно многое об истории жизни Massospondylus. Для информации о Massospondylus см. Chinsamy-Turan 2005.

Маловероятно что когда-либо будут описаны и продемонстрированы какие-то замечательные аспекты репродуктивной пластичности вымерших позвоночных, подкреплённые неоспоримыми свидетельствами. Ныне живущие родословные линии рептилий могут демонстрировать специфичные способы воспроизводства. Пример — современная представительница семейства Lacertidae, живородящая ящерица Zootoca vivipara, которая обладает двумя способами размножения; даже если она в целом является живородящей, сообщается, что некоторые популяции на южной окраине её ареала являются яйцекладущими (см., например, Surget-Groba и др. 2006). Это указывает на то, что живорождение и яйцерождение — это биологические особенности, которые могли бы быть взаимосвязаны у некоторых родословных ветвей, а также в рамках одного и того же вида, с эволюцией в локальных экологических условиях.

Панцирная рыба (плакодерма) с придатками, похожими на совокупительные органы — это Incisoscutum ritchiei (Ahlberg и др. 2009). О самом древнем свидетельстве наличия живорождения сообщили Лонг и др. (2008) — это самка плакодермы Materpiscis attenboroughi. Обзор важности и видового разнообразия экстраординарной формации Gogo в Западной Австралии представили Лонг и Тринайстик (2010).

Ли (2009) провёл всесторонний анализ молекулярных и морфологических данных с целью пересмотра родственных отношений змей с другими чешуйчатыми и обнаружил, что мозазавры действительно были более близкими родственниками змеям, нежели любой из групп ящериц.

Утверждалось, что особенности скелета являются показателем различных репродуктивных стратегий. Например, утверждается, что узкий тазовый канал и срощенный лобковый симфиз у многобугорчатых (Multituberculata), крупной вымершей группы млекопитающих, предполагает скорее рождение у них недоразвитого потомства, чем откладывание яиц.

Дискуссия об ограничениях или пределах для живорождения у птиц напоминает мне разговоры о «вымирании» динозавров. Выдвигалось несколько гипотез. Воздействие большого астероида, упавшего на Землю в том месте, которое сегодня является полуостровом Юкатан, возможно, было тем фактором (Schulte и др. 2010), который совместно с высоким уровнем вулканической активности привёл к драматическим изменениям климата, которые запустили каскад событий, вызвавших вымирание на протяжении отрезка времени, растянувшегося на годы.

Всеобщность отсутствия живорождения как явления применима также к крокодилам и черепахам, но некоторые из объяснений, предложенных для птиц, не применимы к этим двум группам. Блэкбёрн и Эванс (1986) представили критический обзор потенциальных причин отсутствия живорождения у птиц, делая упор на базисные физиологические или биомеханические факторы, которые так или иначе сужают или ограничивают потенциальную эволюцию новых репродуктивных стратегий.

Самые старые статьи с обсуждением яичной скорлупы динозавров были опубликованы около середины девятнадцатого века. С тех пор накоплен большой массив открытий и данных, касающихся разнообразия яичных скорлупок и их ультраструктуры (Carpenter 1999).

Обзор репродуктивных стратегий у амфибий и рептилий см. в Zug, Vitt и Caldwell 2001. Недавний обзор репродуктивных стратегий у рыб см. Cole 2010.

Олсон (1979) обсуждал свидетельства того, что Trimerorhachis, вероятнее всего, осуществлял инкубацию икры во рту. Витцманн (2009) сообщил об экземпляре темноспондила Apateon gracilis из ранней перми Саксонии с почти полным сородичем в его пищеварительном трактате — случай каннибализма.

Францен (2006) сообщил о беременном экземпляре «ранней лошади» Propalaeotherium voigti из среднего эоцена Экфельда, Германия, с сохранившимися образованиями из мягких тканей, интерпретируемыми как остатки плаценты.

Синхротрон — «это аппарат для придания очень высокой скорости заряженным частицам посредством комбинации высокочастотных электрических полей и низкочастотных магнитных полей» (Университетский Словарь Мерриама Уэбстера, 10-е издание).

Если говорить о важности изобретения Вильгельмом Гисом микротома и открытий, касающихся клеток животных, стоит упомянуть одно странное совпадение: наука, изучающая ткани, называется «гистология», что происходит от греческого слова «his», означающего «ткань».

Питер Форей представил подробную статью о Солласе и его методе в информационном бюллетене отдела палеонтологии Музея Естественной Истории в Лондоне (том 3, номер 1 [2005]; www.nhm.ac.uk/resources-rx/files/set-in-stone-3-1-17163.pdf).

Обзор местонахождения окаменелостей Урумако в Венесуэле и информацию о палеобиологии Stupendemys и многих других неогеновых позвоночных см. в Sánchez-Villagra, Aguilera, и Carlini 2010.

Коллагеновые волокна не всегда разрушаются в ходе фоссилизации. Например, на ископаемых остатках из девона, подобных Eusthenopteron, может оставаться хорошо сохранившаяся коллагеновая матрица (Zylberberg, Meunier и Laurin 2010).

Обзора функции остеокластов, в том числе на молекулярном уровне, см. Witten и Huysseune 2009.

Кацнельсон (2010) суммировал некоторые недавние успехи в изучении отношений между обменом веществ и ростом кости.

Существует много клинической и медицинской литературы, где указывается на уменьшение плотности минеральной составляющей костей во время беременности; см., например, www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10548640.

Описание Монти Пайтоном динозавров-зауропод может показаться знакомым: «тонкий с одного конца, гораздо толще в середине, и дальше снова тонкий на другом конце» (www.youtube.com/watch?v = cAYDiPizDIs).

Информацию об изучении Tyrannosaurus, см., например, в Erickson и др. 2004.

Популярное изложение случая с какапо можно прочитать в книге Adams и Carwardine «Last Chance to See» (1990).

Монте-Сан-Джорджио — одно из самых важных местонахождений морских рептилий в мире; это одна из причин того, что оно было внесено в список Всемирного Наследия ЮНЕСКО в 2003 году. Многие десятилетия сборов открыли разнообразную фауну рыб и рептилий, таких, как ихтиозавры, плакодонты, талаттозавры, проторозавры, рауизухии и нотозавры (Furrer 2003). Онтогенетические серии известны главным образом для трёх группы из Монте-Сан-Джорджио — для пахиплеврозавров, нотозавров и ихтиозавров. У ихтиозавра Mixosaurus cornalianus были изучены некоторые подробности дородового и послеродового окостенения скелета (Brinkmann 1996). У нотозавров, особенно у мелких пахиплеврозавров, были описаны эмбрионы внутри беременных самок, а также изолированные, вне тела взрослой самки (Sander 1988). Некоторые виды из Монте-Сан-Джорджио, представленные исключительно хорошо сохранившимися онтогенетическими сериями, были предметом детальных морфометрических и описательных морфологических исследований (например, Sander 1989 в отношении Neusticosaurus peyeri). Однако таксономическое значение некоторых рядов образцов является объектом обсуждения: валидность новых видов, или же альтернативный взгляд на них как на онтогенетические изменения (например, O’Keefe и Sander 1999). В случаях, когда свидетельства не столь очевидны, по-прежнему существует проблема отсутствия независимой проверки валидности ростовых серий как таковых. Палеогистология может дать возможность такой проверки (Scheyer, Klein и Sander 2010).

Корреляцию между генными дупликациями и сложностью определённых частей тела искали во многих группах организмов. О ней сообщалось применительно к развитию глаза и фототрансдукции у многоклеточных животных. Гены дублировались с более высокой частотой в группе с самым большим разнообразием устройства оптических систем, у Pancrustacea (Rivera и др. 2010).

Зерина Джохансон сделала крупные открытия, относящиеся к происхождению в ходе индивидуального развития некоторых анатомических структур у плакодерм, группы, находящейся близко к точке разделения бесчелюстных и челюстноротых позвоночных. Стадии роста Cowralepis mclachlani сохраняют части жаберного скелета, которые важны из-за своих топографического отношения к гипобранхиальной мускулатуре и позднего возникновения в ходе онтогенеза — они иллюстрируют потенциальное эмбриональное происхождение из нервного гребня и формирование элементов позвонков. Карьер Мерриганоури в Новом Южном Уэльсе содержит тысячи слоёв отложений в мелкозернистых сланцах, которые содержат множество плакодерм — и ожидания сохранения онтогенеза являются оправданными.

Элементы конодонтов, «зубы» очень базальных позвоночных, традиционно изучались в биостратиграфии, и извлечение из породы этих неизвестковых микрофоссилий, сложенных из минерального апатита, обычно включает применение растворения в уксусной кислоте. Относительно положения конодонтов на древе жизни см. альтернативные доводы у Turner и др. 2010.

Зубы, как и многие другие части анатомии скелета, по крайней мере частично образуются в процессе развития из эктомезенхимных клеток. Это клетки, обладающие широким спектром возможностей, которые образуются в нервном гребне и мигрируют во многие места эмбриона, дифференцируясь во множество производных, включающих образующие хрящ клетки, называемые хондробластами, клетки, образующие кость — остеобласты, одонтобласты (которые образуют дентин зубов) и клетки соединительной ткани. Их генетические пути схожи, и все включают молекулу под названием эктодисплазин.

В некоторых группах млекопитающих отметки как на цементе, так и на дентине, предоставляют возможность дать достоверную оценку возраста, тогда как в других группах или одна из этих тканей, или обе сразу не дают такой возможности. Клевезаль (1996, перевод работы, изначально вышедшей на русском языке) исследует широкий спектр технических аспектов определения возраста у многих групп млекопитающих.

Азорит и др. (2004) изучали благородного оленя Cervus elaphus и обсуждали методологические соображения, важные для скелетохро-нологии на основе зубных маркеров. Несоответствия в оценках возраста могут быть следствием сезонных колебаний в характере питания или географических и физиологических различий между видами, но самый главный источник несоответствий — отсутствие стандартизированного метода подсчёта отметок на зубах. Они сообщили, что точная оценка возраста различалась для разных зубов и была более надёжной для коренных зубов, чем для резцов, и рекомендовали выполнять процедуру определения возраста для каждого типа зубов, каждого вида и, если возможно, для различных популяций.

Андерс и др. (2011) представили систему признаков относительных возрастных классов для распределения в соответствии с ней стадий износа зубов у разных групп ныне живущих и вымерших млекопитающих.

О медиальном направлении поворота верхних зубов на протяжении жизни Hyaenodon сообщал Меллетт (1969).

Книга Томпсона «О росте и форме» оказала сильное влияние на работу Клод Леви-Стросс по поддержке идеи трансформации — одного из принципов структурализма в антропологии (Wilcken 2010).

Чтобы получить начальное представление о морфометрических методах и их использовании в палеонтологии, см. прекрасную серию публикаций Норма МакЛеода в Палеонтологическом информационном бюллетене Палеонтологической Ассоциации: www.palass.org/modules.php?name=palaeo_math.

Гейон (2000) подробно обсуждал историю концепции аллометрии и нескольких предшественников Хаксли и Тессье в этом плане.

Значительным шагом вперёд было многомерное обобщение аллометрии, осуществлённое Жоликуром (1963).

Дж. Г. Симпсон (1953: 259) уже обсуждал нелинейность палеонтологической летописи лошадей в своей классической работе «Major Features of Evolution».

Рассмотрение онтогенетических изменений привело к таксономическим ревизиям нескольких таксонов, включающих, помимо прочего, наземных ленивцев (Cartelle и De Iuliis 2006), эндемичных копытных из Южной Америки (Billet, de Muizon и Quispe 2008) и ихтиозавров (Motani и You 1998).

Обзор противостояния моделей «Чёрной Королевы» и «Придворного Шута» был представлен Бентоном: «Модель Чёрной Королевы [Van Valen 1973] уходит корнями в работы Дарвина, который рассматривал эволюцию преимущественно как равновесие давлений биотического происхождения, главным образом конкуренции, и её можно охарактеризовать фразой Чёрной Королевы из «Алисы в Зазеркалье» о том, что «ты должна бежать изо всех сил для того, чтобы остаться на месте». Модель «Придворного Шута» [Barnosky 2001] подразумевает, что эволюция, видообразование и вымирание редко происходят иначе, чем в ответ на непредсказуемые изменения в физической окружающей среде, напоминая этим капризное поведение шута времён Средневековья, которому позволено вести себя таким образом. Ни одна из моделей не предлагалась в качестве исключительной» (2009b: 728). Примеры исследований, в которых изучались альтернативные модели, см. у Barnosky 2001; и Goin, Abello и Chornogubsky 2010.

Яркое и великолепно сделанное описание Деканских траппов и вулканизма см. у Форти «Earth: An Intimate History» (2004).

В лаборатории Карен Сирс (www.life.illinois.edu/sears/Home.html) проделана большая работа, касающаяся различий в строении конечностей у разных видов млекопитающих с позиций индивидуального развития (см. также Richardson и др. 2009).

Для знакомства с эволюцией сумчатых млекопитающих аргиролагид см. Simpson 1970 и Sánchez-Villagra и др. 2000.

Популярное введение в вопрос эволюции в островных условиях, изложенное в виде книги — «The Song of the Dodo» Кваммена (1997).

Van der Geer и его коллеги (2010) представили детальный обзор эволюции островных млекопитающих, в котором обсуждаются многочисленные примеры быстрой эволюции и приводятся ссылки на исходные источники. В их сводке в контексте палеоэкологических данных обсуждается связь морфологических особенностей островных видов с экологией.

Миллиен (2006) изучила литературу, посвящённую палеонтологической летописи млекопитающих, объединила свои результаты с данными по ныне живущим видам, и подсчитала, что у млекопитающих скорость морфологической эволюции выше в 1–3 раза для островных популяций по сравнению с материковыми.

Для некоторых островов или островных групп была документально зафиксирована адаптивная радиация (Losos и Ricklefs 2009). В этих случаях особенности истории жизни в объёме рассматриваемой группы могут быть разнообразными. Это наблюдается у мадагаскарских тенреков, группы, насчитывающей около тридцати современных видов, которые являются самыми близкими родственниками златокротов и принадлежат к группе млекопитающих Afrotheria. Некоторые виды тенреков достигают половозрелости в возрасте всего лишь около сорока дней. Другие созревают довольно медленно. Некоторые из них рождают большой выводок — один вид может вынашивать целых тридцать два зародыша, крайне большое количество для млекопитающих — а другие виды приносят всего лишь одного или двух детёнышей в выводке. У некоторых скорость обмена веществ очень высокая, тогда как у других она невелика (Nowak 1999).

Несколько видов динозавров также считаются примерами карликовых форм, которые жили на островах (см. ссылки в Sander и др. 2010; Stein и др. 2010).

Лерой (2003) и Блумберг (2008) объяснили аномалию циклопии, возникающую у людей в процессе индивидуального развития.

Модели метаболических затрат и роста, применимые к разнообразным видам животных, см. у Hou и др. 2008.

Джейкоб и др. (2006), среди прочих, утверждали, что Homo floresiensis представляет собой популяцию пигмеев с патологическим состоянием организма. Либерман (2009) представил общий обзор значения H. floresiensis.

Очевидно, размер тела в зрелом состоянии более отзывчив на искусственный отбор разводчиками домашнего скота, чем многие особенности относительного роста или строения тела (Roth 1992: 281).

Чтобы ознакомиться с работой Куратани по эволюционной морфологии, включающей интересные эссе и личные анекдоты, см. www.cdb.riken.jp/emo/clm/0706n.html.

Ашер и Лехманн (2008) сообщили о совпадении наличия дополнительных предкрестцовых позвонков у афротериевых млекопитающих с поздним прорезыванием зубов в этой группе и о присутствии сходного набора фенотипических признаков у людей с генетической патологией — клейдокраниальной дисплазией. И количество позвонков, и прорезывание зубов можно изучить у ископаемых форм, поэтому исследование хорошо сохранившихся остатков предковых видов соответствующих групп может показать фундаментальные изменения в картине развития в эволюции плацентарных млекопитающих.

С углублением разделения тела на отделы развитие становится менее пластичным. Та же самая ситуация остаётся справедливой для картины эволюции сегментации у трилобитов. У самых ранних трилобитов изменения в количестве сегментов возникали в процессе эволюции гораздо чаще, чем у поздних трилобитов, которые демонстрируют более выраженное разделение тела на отделы в своей сегментации (Hughes 2005).

Сайр, Донахью и Викариус (2009) рассмотрели общую редукцию экзоскелета во многих группах силурийских и девонских рыб. В случае осетров и веслоносов (отряд Осетрообразные) полный чешуйчатый покров, зафиксированный у образцов из позднего мела, редуцировался до пяти рядов костных щитков у ныне живущих видов (Grande и Hilton 2006).

В некоторых случаях фенотипическая конвергенция между отдалённо родственными таксонами сопровождается параллельной молекулярной конвергенцией (Gompel и Prud’homme 2009).

Выводы о генетической эволюции процесса индивидуального развития у ископаемых колюшек сделал Белл (2009); он также внёс свой вклад в использование этой рыбы в качестве прекрасной модели для эволюции индивидуального развития.

Обсуждение важности «стволовых» групп и исторический экскурс в происхождение этой концепции, см. у Donoghue 2005.

Блумберг (2008) представил краткий, но информативный очерк о Гольдшмидте и его идеях в своей книге, посвящённой отклонениям в развитии, в контексте эволюционной биологии развития. В, возможно, самой замечательной работе Пера Олберча «The Logic of Monsters», вышедшей в свет в 1989 году, представлен интегрированный и более общепринятый в настоящее время взгляд на Гольдшмидта и эволюционные новшества.

Гипотезы о положении черепах на родословном древе амниот весьма спорны, несмотря на многочисленные усилия, предпринимавшиеся на протяжении прошлого века и призванные решить эту существенную проблему в эволюции позвоночных. Мой бывший соискатель на степень доктора философии Ингмар Вернебург приводил доводы в пользу базального положения черепах среди рептилий в качестве сестринской группы для ветви Archosauria/Lepidosauria (Werneburg и Sanchez-Villagra 2009). Анализ поддерживает некоторые из прошлых работ, посвящённых филогении позвоночных (например, Gauthier, Kluge, и Rowe 1988; Laurin и Reisz 1995), но противоречит многим, хотя и не всем недавним молекулярным исследованиям, которые указывают на потенциальное родство черепах и архозавров. Среди вымерших клад рептилий несколько групп, вероятно, были близкими родственниками черепах (Lyson и другие. 2010).

Можно разумно истолковать тот факт, что череп Odontochelys является анапсидным, как поддерживающий, или, по крайней мере, соотносимый с гипотезами, которые не включают черепах в число диапсид.

Остеосклеротические кости пакицетид указывают на то, что они уже были, по крайней мере, земноводными существами.

Рейсз и Мюллер (2004) представили обзор самых древних ископаемых остатков нескольких групп и обсудили вопросы, касающиеся оценки событий дивергенции в эволюции, основанной на окаменелостях и на молекулярных «часах».

Роу (1996) представил эмбриологические и палеонтологические свидетельства с целью демонстрации важности увеличения размера мозга в онтогенезе и филогенезе для понимания происхождения анатомии среднего уха млекопитающих, хотя детали этих корреляций сложны (Meng и др. 2003). Чже-Си Луо и его коллеги зафиксировали изменения размера мозга в ходе ранней эволюции млекопитающих, включая великолепную окаменелость Hadrocodium wui, который жил в ранней юре, был всего лишь 3,2 сантиметра длиной и весил, по оценкам, 2 грамма (Luo, Crompton и Sun, 2001). Многое в процессе увеличения размера мозга «вызвано увеличением чувствительности обоняния и улучшением осязательной чувствительности (волосы на теле) и нервно-мускульной координации» (Rowe, Macrini, и Luo 2011: 955).

То, что молочное вскармливание, вероятнее всего, возникло, когда смена зубов стала дифиодонтной, не подразумевает наличия простой причинно-следственной связи. Взаимосвязь этих и многих других особенностей, вероятно, эволюционировала совместно и постепенно.

Бринкман (1988) описал посткраниальные изменения для видов двух базальных синапсид, Ophiacodon и Dimetrodon.

Майер (1999) выдвинул гипотезу о том, что закрытие вторичного нёба произошло в процессе эволюции независимо у предшествовавших цинодонтам тероцефалов и у цинодонтов (включая млекопитающих).

Чтобы уменьшить массив терминологии, я избегаю терминов «метатерии» применительно к сумчатым и их предковым видам и «эутерии» для плацентарных и их предковых видов (Rougier, Wible и Novacek 1998).

Шарман (1970) и Зеллер (1999) предположили, что живорождение у сумчатых и плацентарных млекопитающих появилось независимо в ходе эволюции от яйцекладущего общего предка.

Ван Нивелт и Смит (2005) показали, что замена предкового типа смены зубов, похожего на таковой у сумчатых, произошла во многих линиях плацентарных млекопитающих, что ставит под вопрос связь этого явления с репродуктивными стратегиями.

Последовательность прорезывания зубов коррелирует с характером роста не только у приматов, но также и у других млекопитающих (Smith 1992). Эти закономерности могли бы стать продуктивной областью для исследований, если бы удалось произвести обширную выборку видов в филогенетических рамках, уделяя внимание межвидовой изменчивости и влияющим на эти процессы факторам окружающей среды. Сообщается, что относительное время слияния посткраниальных костей наступает позже, чем завершение прорезывания зубов у млекопитающих (Smith 1992), тогда как половая зрелость может наступать на любом отрезке времени относительно зрелости зубной системы и скелета. Общую картину этих процессов вывел Уген (2000: 131): «Млекопитающие, которые достигают половозрелости после наступления зрелости зубной системы и скелетной зрелости, имеют тенденцию жить быстро и умирать молодыми, тогда как млекопитающие, которые достигают половозрелости до того, как созреют зубная система и скелет, склонны жить медленно и умирать старыми».

Мёрдок и Донахью (2011) изучали возникновение явления биоминерализации в филогенезе животных, уделяя особое внимание вымершим формам, и пришли к заключению, что этот процесс, скорее всего, независимо появлялся в процессе эволюции несколько раз. Выбор связанных друг с другом молекулярных механизмов, вероятно, играл свою роль в повторном возникновении этого новшества, когда во многих независимых эволюционных линиях использовался один и тот же генетический «набор инструментов для биоминерализации».

Последний общий предок двусторонне-симметричных животных не обладал минерализованными частями тела, а минерализация существовавших к этому моменту скелетных образований могла сыграть свою роль в последующем появлении биоминерализации (Minelli 2007).