Цифровой журнал «Компьютерра» 2012 № 49 (149) - [15]
Думаете, это всё? Есть ещё одна проблема. Даже при однозначном соответствии между генами и отражающими их признаками, отбор одновременно по нескольким генам оказывается крайне неэффективным (и это мы затрагивали ещё в одной старой колонке).
Последнее утверждение часто называют «дилеммой Холдейна». Это обстоятельство было впервые осознано в статье «Цена естественного отбора», опубликованной в 1957 г. Джоном Холдейном (1892-1964), одним из творцов СТЭ. Я не согласен с формулировкой дилеммы Холдейна, которую предлагает Википедия; её суть — именно в неэффективности отбора, идущего одновременно по многим генам, а не в той или иной оценке скорости эволюции. В отличие от автора упомянутой статьи Википедии, я (вслед за Расницыным) удивляюсь не тому, как быстро идёт эволюция, а тому, насколько она обычно идет медленно (по сравнению с примерами, которые показывают доступные для неё скорости изменений).
Сравнивать СТЭ и ЭТЭ можно ещё долго. Приведу лишь ещё одну деталь. Для СТЭ наследственность — непонятно откуда взявшееся свойство живого. Вначале возникли гены, которые «умели» определять признаки, потом отбор признаков привёл к эволюции генов. Для ЭТЭ наследственность — результат отбора. Способные к копированию (размножению) системы оказывались успешны, если на смену единицам отбора, соответствовавшим запросам среды, приходили похожие на них. Наследственность — следствие отбора на воспроизведение сохраняемой отбором нормы.
Почему же до сих пор ЭТЭ остается уделом интеллектуального меньшинства биологов, а подавляющее их большинство продолжает «по умолчанию» опираться на СТЭ? Тут много причин. СТЭ построена на линейных цепочках «причина — следствие», к анализу которых хорошо приспособлена наша структура мышления. Задача анализа свойств системы управления развитием сложного организма намного сложнее задачи трёх тел, о которых я рассказывал в упомянутой колонке.
На круглом столе речь шла о некоторых из этих вещей. Естественно, Александр Павлович сделал акцент на проблеме, с которой связан его вклад в развитие ЭТЭ, — проблеме адаптивного компромисса как эволюционной ловушки (я писал об этом в прошлый раз). В экологически стабильной ситуации аберрантные особи практически не имеют шансов выжить: они практически неизбежно будут проигрывать компромиссной норме в каком-то важном отношении. Именно в этом коренится причина устойчивости многих видов (иначе, особенно у видов без полового размножения, совершенно загадочной). Шансы выжить у аберрантных особей появятся только в том случае, если характер естественного отбора существенно изменится, а прежние требования к их организации окажутся сняты.
Итак, специфика ЭТЭ — внимание к организму как к целостной системе, которая рассматривается феноменологически, а не аналитически. Такой подход диаметрально противоположен типичной редукционистской логике молекулярной биологии. Знаете, как тяжело молекулярщикам воспринимать ЭТЭ? Это было видно даже на круглом столе. Я имел удовольствие наблюдать, как слушали Расницына спецы по эпигенетическому наследованию. В данном случае слово «эпигенетический» не имеет отношения к ЭТЭ: речь идёт о способе регуляции генной активности с помощью «разметки» цепочки ДНК, которая обеспечивается химической модификацией отдельных нуклеотидов. Так вот, редукционисты-молекулярщики искренне страдали! Рассуждения Расницына должны были казаться им ужасной метафизикой, не то что трёхмерные реконструкции макромолекул. Впрочем, это не помешало особо выразительным страдальцам отправиться фотографироваться вместе с Александром Павловичем после окончания мероприятия.
Как сделать ЭТЭ понятной и приемлемой для «широкой биологической общественности»? Мне кажется, её надо попытаться максимально формализовать, отразить в моделях. Возможность формализации — это проверка логичности и непротиворечивости той или иной системы взглядов. СТЭ частично формализована: с самого начала она опиралась на математическую теорию отбора, которую развивали блестящие биологи-математики: Рональд Фишер (1890-1962), Сьюэл Райт (1889-1988), уже упомянутый Джон Холдейн. Созданные ими модели работали только для ограниченного набора простых случаев, но зато для этих случаев работали хорошо. Для сложных, эволюционно значимых случаев формализовать СТЭ не удаётся, кроме прочего, из-за дилеммы Холдейна. По моей оценке, это проявление глубокой внутренней противоречивости СТЭ.
Мне кажется, что в ситуации выбора между нормой и аберрациями можно уйти от ограничений, которые накладывает на ход эволюции дилемма Холдейна. Увы, пока понять, как формализовать эту догадку, я не могу.
А почему логика ЭТЭ не отражена в понятных моделях до сих пор? Причин немало. Во-первых, это очень сложная задача. Во-вторых, как подчеркнул Александр Павлович, сторонников ЭТЭ, действительно понимающих её суть, до обидного мало. В-третьих, просто время не пришло: мы плохо умеем описывать свойства сложных систем и, возможно, знаем ещё не все механизмы передачи информации в ходе онтогенеза.
