Что такое растительные сообщества - [18]

В соответствии с колебаниями климатических условий пространство ниш может расширяться и сжиматься, причем любое естественное сообщество адаптировано к этим флюктуациям гиперпространства. Часть видов при его сжатии не развивается и переходит в состояние анабиоза.

Нестабильность среды, как отмечалось, становится также одной из осей гиперпространства, т. е. фактором, помогающим упаковке популяций. В то же время если сжатие гиперобъема ниш превышает некий критический уровень, к которому сообщество адаптировано, то часть видов из него выталкивается, т. е. лишается своих ниш.

Уиттекер подчеркивает, что иногда в сообществе могут появиться виды, способные к жизнедеятельности в экстремальных условиях, когда все прочие компоненты сообщества находятся в состоянии покоя (растущие в ранневесенний или позднеосенний периоды, в период засуха и т. д.). Эти виды используют ресурсы, которые ранее сообществом не использовались и потому включают в гиперпространство ниш ту их часть, которая ранее находилась за его пределами. Таким образом, объем гиперпространства ниш ни в коей мере не может трактоваться как определяемый только внешними условиями. Он зависит также и от способности вошедших в сообщество видов ассимилировать эти условия. Гиперпространство ниш, таким образом, понятие не физическое, а экологическое, отражающее связь ценопопуляций и условий среды.

Ниша популяции как часть флюктуирующего гиперпространства ниш — явление достаточно динамическое, и, поскольку отношение к одному фактору (или потребность в нем) меняется в зависимости от другого, границы ниш ценопопуляций по этой причине также флюктуируют и не сохраняются одинаковыми в разные годы. Кроме того, тот гиперобъем, который захватила ценопопуляция, также имеет достаточно сложную структуру, так как внутри ценопопуляции сосуществует несколько генетически различных вариантов вида, также в какой-то мере дифференцирующих свои ниши. Наконец, как подчеркивает Т. А. Работнов, даже в генетически однородной популяции формируются разные ценотические группы — процветающие, угнетенные, индифферентные особи, которые по-своему используют среду. Эти группы также гетерогенны, и в конечном итоге, поскольку в ценопопуляции нет двух идентичных особей (все они различаются если не генотинически, то фенотипически, т. е. вследствие влияния условий среды), каждая особь растений по-своему использует среду и занимает свою микронишу. Такая гетерогенность ценопопуляций в сообществах естественных растений — один из механизмов поддержания их стабильности и, как следствие этого, стабильности всего многовидового сообщества.

Вопрос о дифференциации ниш не менее важен и для искусственных сообществ — полевых и лесных, где также возможна дифференциация ниш и за счет совмещения в одном сообществе нескольких видов, и за счет повышения гетерогенности популяций. Этот вопрос более подробно мы рассмотрим в последней главе.

Глава 5. Почему растет кермек? (Типы местообитаний)

Если ценопопуляция внутри сообщества имеет нишу, то популяция в ландшафте — местообитание, т. е. определенный гиперобъем в многомерном гиперпространстве, осями которого являются факторы среды ландшафта. Каждый вид имеет в условиях ландшафта свой диапазон распределения (пределы толерантности) по каждому из факторов среды, и потому, зная пределы вариации условий среды, можно прогнозировать, какие виды могут входить в состав растительности. Таким образом, появление, скажем, красавца кермека с жесткими листьями и изящным фиолетовым соцветием свидетельствует о том, что в гиперпространстве местообитаний ландшафта есть сухие солончаковые местообитания.

Применительно к гиперпространству местообитании и популяциям могут быть повторены все те же логические конструкции, которые были использованы нами при рассмотрении ниш и ценопопуляций, как-то: дифференциация местообитаний и упаковка популяций, В конечном итоге ценопопуляция — понятие, как мы отмечали, условное и рабочее, так как определить, где кончается одно сообщество и соответствующая ему ценопопуляция и начинается другое, просто невозможно. Однако гиперпространство местообитаний несравненно шире, чем гиперпространство ниш. и потому проследить соотношение местообитаний отдельных популяций много проще, чем ниш в сообществе. Есть в этом случае и ситуация, аналогичная фундаментальной и реализованной нише, так как вид занимает не то местообитание, где он в принципе мог расти, а распространен там. где он наиболее конкурентоспособен. Центры этих распределений вида по осям условий среды носят название экологического и синэкологического оптимумов.

Этот интереснейший феномен природы неоднократно был описан в работах А. И. Прозоровского, А. П. Шенникова, X. Элленберга. В частности, было показано, что степные виды при отсутствии конкуренции значительно лучше растут в условиях более обильного лугового увлажнения и потому их правильнее называть не "сухолюбами", а "сухотерпцами". Аналогично лучше развиваются на богатых минеральных почвах вересковые кустарнички, подобные багульнику или Кассандре, которые конкуренция вытолкнула на наиболее бедные местообитания сфагновых болот. В этих условиях кустарнички оказываются в выигрышном положении как конкуренты, так как обладают наиболее соответствующей этим условиям "скаредной экономикой" патентов.