Что такое растительные сообщества - [16]
В-шестых, фактором дифференциации ниш может быть разная потребность видов в элементах минерального питания, что нередко может вызвать пятнистое сложение сообщества. В гл. 7 будет показано, что бобовые могут создавать неравномерное распределение азота в почве и за счет этого вызвать пятнистое распределение видов злаков, по-разному требовательных к азоту.
При желании факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише мы познакомимся с понятием о так называемом гиперпространстве ниш, т. е. пространстве, которое нельзя себе представить физически в силу того, что число осей превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его некоторая часть — гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных ценопопуляций перекрыты, но их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы, рис. 2, поясняющий пишу, из цитированной монографии Э. Пианки.
Рис. 2. Иллюстрация принципа дифференциации ниш (по: [Пианка, 1981]). B>1 и В>2 — виды-конкуренты; ситуации а, б, в — стадии процесса дифференциации экологических ниш, при которых происходит снижение и исключение фактора конкуренции и исключение
Формирование растительного сообщества в общем плане сводится к процессу дифференциации экологических ниш. Если две ценопопуляции занимают одну нишу, то, следуя принципу Г. Гаузе, можно предположить, что они либо должны дивергировать по одной или нескольким осям, либо одна из них погибает. Р. Уиттекер называет этот процесс "упаковкой" экологических ниш.
Понятие "упаковка" как нельзя лучше выражает содержание процесса. Действительно, если укладывают чемоданы два человека и один из них аккуратно подгоняет вещи друг к другу, а второй заталкивает предметы как попало (как герои Дж. К. Джерома из "Трое в лодке, не считая собаки"), то результат будет различен: в одном и том же объеме будет размещено разное количество предметов и неряхе потребуется большой объем,- скажем, в виде внушительной дополнительной авоськи. Эволюция — прекрасный "упаковщик", и потому гиперпространство ниш ("чемодан") оказывается заполненным пригнанными друг к другу нишами ценопопуляций ("предметами"). Впрочем, возможности уплотнения популяций в растительных сообществах не достигают своего предела и у природы всегда остается шанс "втолкнуть" в гиперпространство ниш дополнительную популяцию растений.
По каждой оси гиперпространства ниш виды выстраиваются в "экологическую очередь" (термин В. Д. Утехина), что снижает их конкуренцию.
Дифференциация ниш ни в коей мере не подменяет роли взаимоотношений растений в сообществе, а, напротив, является их следствием. Современный эколог различает два варианта ниш — фундаментальную и реализованную. Первая — это тот гиперобъем, который популяция могла бы занять, не будь у нее отношений с прочими компонентами, а вторая — тот, который ей удалось отстоять от наседающих слева и справа соседей. Пояснить различия фундаментальной и реализованной ниш несложно методом аналогий на примере городского транспорта.
Рассмотрим пространство "ниш" городского транспорта некоторого гипотетического города, где при достаточной его протяженности и развитом городском транспорте в утренние часы пик складывается определенный дефицит и пассажиры не строго соблюдают очередь при посадке (это, будем надеяться, чисто теоретическая ситуация). Такое пространство имеет две оси: комфортности (с градациями: трамвай с пересадками, трамвай прямой, автобус рейсовый и автобус-экспресс, маршрутное такси) и времени — период от 7 до 11 утра, причем час пик, когда проявляется дефицит транспорта, наблюдается с 8 до 9 утра.
Под фундаментальной нишей мы будем понимать желания, под реализованной — возможности. У спортсмена- самбиста крепкого телосложения и бескомпромиссных намерений прибыть на работу в срок желания и возможности совпадают, т. е. фундаментальная и реализованная ниши равны. Пожилой пассажир-пенсионер имеет желание воспользоваться утром наиболее комфортабельным транспортом, но не может попасть в желанные двери маршрутного такси и даже автобуса в часы пик и едет наименее комфортабельным транспортом — трамваем — с пересадками. Таким образом, у него фундаментальная и реализованная транспортные ниши не совпадают, в часы пик его возможности ограничены только трамваем, в то время как в иное время дня он может ехать любым транспортом, которым ему заблагорассудится, включая и наиболее удобное маршрутное такси.
В природных экосистемах и сообществах мы имеем дело именно с реализованными, а не фундаментальными нишами, и потому сам по себе процесс дифференциации ниш и их "упаковки" — результат не только генетических предпосылок и их фенотинической реализации под влиянием условий среды, но и итог взаимоотношений с прочими компонентами сообщества.
Природа и эксперимент представляют нам неограниченное количество примеров различий фундаментальной и реализованной ниш. Если вносить удобрения в течение нескольких лет на участок естественного луга, то его видовой состав резко обеднится. Т. А. Работнов, который заново переобработал все результаты более чем векового уникального эксперимента по выявлению влияния удобрении на луговые сообщества, который проводится по сей день на знаменитой Ротамстедской опытной станции в Великобритании, прекрасно показал это. Из травостоев в первую очередь выпадают виды, которые в природе свойственны бедным почвам (душистый колосок, трясунка средняя). В то же время если эти виды-аскеты высеять в чистом виде, то они положительно реагируют на удобрения. В чем дело? Оказывается, фундаментальная ниша душистого колоска или трясунки включает и область богатых почв, а реализованная — только бедных, там, где они могут лучше раскрыть свои преимущества по утилизации ресурсов при их дефиците в почве. Аналогично степные виды — ковыли и типчак — при отсутствии рядом луговых трав значительно продуктивнее именно в условиях достаточного лугового, а не степного увлажнения, за что их неоднократно образно называли не "сухолюбами", а "сухотерпцами".
